摘 要: 地膜玉米免耕结合水氮减量对小麦稳产增产的作用已经验证, 但其形成的光合生理机制研究仍比较薄弱。 2018—2020 年, 采用裂区设计, 设置地膜玉米免耕(NT)和传统耕作(CT)两种耕作方式, 传统灌水(I2, 2400 m3 hm–2)和传统灌水减量 20% (I1, 1920 m3 hm–2) 2 个灌水水平和施纯 N 225 kg hm–2 (N3)、180 kg hm–2 (N2)和 135 kg hm–2 (N1) 3 个施氮水平。结果表明, 耕作措施、施氮水平对小麦叶面积指数、光合势、SPAD 值、光合速率均有显著影响; 灌水水平对光合速率影响显著。全生育期平均来看, NT 较 CT 显著提高了小麦叶面积指数、光合势、SPAD 值、光合速率, 分别提高 14.5%~44.1%、13.2%~16.3%、7.4%~9.0%、14.5%~24.2%; 与 I2 相比, I1 小麦光合速率显著降低了 6.5%~13.6%。N1 较 N3 叶面积指数、光合势、SPAD 值、光合速率分别显著降低了 6.4%~13.6%、7.5%~12.7%、 6.0%~10.2%、7.5%~17.5%, N2 与 N3 无显著差异。耕作措施、施氮水平、灌水水平三者均对小麦干物质积累量和籽粒产量影响显著。NT 较 CT 分别显著提高 13.4%~16.5%和 9.0%~13.4%; I1 较 I2 分别显著降低 6.5%~6.7%、4.3%~7.4%; 与 N3 相比, N1 处理分别显著降低 10.0%~11.9%、12.6%~19.4%, N2 与 N3 无显著差异。关联矩阵分析表明, 地膜玉米免耕结合水氮减量通过延缓小麦 SPAD 值的降低, 延长光合时间, 提高小麦的光合势和光合速率从而实现增产。
关键词: 免耕; 水氮减量; 小麦; 光合势; 光合生理参数
小麦作为我国主要的粮食作物, 对维护国家粮食安全举足轻重[1], 研究小麦产量形成机制, 对提高其生产效率意义重大。我国西北地区水资源供应紧张, 过度施肥等问题突出, 特别是小麦生产施氮量偏高, 氮肥利用率仅为 20%~40% [2], 解决水、肥投入与产量之间的矛盾是该区小麦生产面临的重大课题。研究表明, 作物叶片光合速率的高低是产量形成的基础, 叶面积指数、叶绿素相对含量和光合势的大小也与产量密切相关[3-5]。研究水肥减量条件下小麦光合生理与小麦产量形成的相关关系, 可为建立水肥节约小麦高产栽培技术提供重要理论支撑。作物光合源的大小和光合作用的强弱受到耕作措施、覆盖方式及土壤水肥供应能力的直接影响[6-7]。免耕覆盖能改善作物群体结构, 提高叶面积指数, 光合有效辐射和叶绿素相对含量, 同时还可延缓叶绿素的降解, 延长光合时间, 提高光合速率[8-9]。通过水氮互作调节作物光合生理特性, 是实现高产的重要措施[10-11], 适宜的土壤水分和氮肥供应能显著提高作物群体叶面积指数, 并能延缓叶片衰老, 有利于作物保持较高的光合速率, 适度减少施氮量及水分供应不会降低作物光合速率[12-13]。水氮运筹是优化小麦生理特征的重要措施, 适宜的水氮配比还可促进小麦茎叶生长, 提高叶面积指数, 延长绿叶功能期, 防止早衰, 增进灌浆期同化物向籽粒转运, 提高产量[14]; 一般认为, 花后水分胁迫是抑制光合作用的重要环境因素, 小麦旗叶的光合速率会随着土壤含水量的减少而降低[15]。有研究表明, 开花后轻度水分胁迫时冬小麦 Pn 会升高, 且能较长时间保持较高的光合速率, 有利于籽粒产量的提高; 适量施氮可显著提高叶片光合速率, 部分弥补因缺水导致的光合速率降低的损失[16]。不难发现, 基于耕作措施或者水肥互作的作物光合特性响应研究比较深入, 而将耕作措施、水肥减量集成于同一系统, 探讨集成技术的产量效应及产量形成光合生理机制的研究仍比较薄弱, 使得生产中缺乏进一步优化该技术、挖掘其增产稳产潜力的理论依据。为此, 本研究在河西绿洲灌区设置不同水氮组合, 探讨地膜玉米免耕和传统耕作对小麦群体、叶片水平光合生理特征的影响, 解析不同组合影响小麦产量的主要机制, 以期为进一步优化绿洲灌区新型高效小麦生产技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验在甘肃省武威市甘肃农业大学绿洲农业试验站进行, 该区为典型的大陆性荒漠气候, 年均降水量不足 170 mm, 年蒸发量约 2000~3500 mm, 资源性缺水严重。小麦是该区主要粮食作物之一, 以传统深翻耕为主生产, 普遍连作。
1.2 试验设计
于 2018—2020 年进行田间试验, 其中 2018 年为预备试验, 覆膜玉米灌水、施肥等田间管理措施保持一致。2018 年玉米收获后, 覆膜玉米免耕处理小区地膜的完整度保持在 70%以上; 传统耕作处理在玉米收获后回收残膜并深翻耕; 2019 年免耕直接穴播小麦。同时布置 2020 年小麦种植的预备试验, 覆膜玉米灌水、施肥等田间管理措施与 2018 年相同; 2020 年免耕直接穴播小麦。
试验为三因素裂区试验, 主区为耕作措施, 设地膜玉米免耕(NT)和传统耕作(CT); 裂区为灌水水平, 设传统灌水(I2, 2400 m3 hm–2)和传统灌水减量 20% (I1, 1920 m3 hm–2); 裂–裂区为施氮水平, 分别是传统施氮(N3, 225 kg hm–2)、传统施氮减量 20% (N2, 180 kg hm–2)和传统施氮减量 40% (N1, 135 kg hm–2)。共 12 个处理, 每处理 3 次重复, 小区面积 52 m2 。
小麦品种为“陇春 30”。2019 年, 3 月 17 日播种, 7 月 18 日收获; 2020 年, 3 月 20 日播种, 7 月 20 日收获。化肥全部做基肥。不同处理灌冬储水 1200 m3 hm–2, 苗期、孕穗期和灌浆期各灌水一次, I2 处理分别灌 750、900 和 750 m3 hm–2, I1 处理分别灌 600、 720 和 600 m3 hm–2。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 干物质积累量 小麦出苗后每 15 d 测定 1 次地上部生物量。随机选取 20 株小麦植株样, 105℃ 杀青 1 h, 80℃下继续烘干至恒重后称重。
1.3.2 叶面积指数(LAI) 用长宽法测定, 每 15 d 测定一次[17]。
1.3.4 小麦叶片叶绿素值(SPAD) 每个小区选择有代表性的小麦叶片 10 片, 出苗后每 15 d 用日本美能达 SPAD-502 叶绿素计直接测定 SPAD 值, 并计算其平均值[17]。
1.3.5 旗叶光合速率(Pn)测定 小麦开花期选择晴朗无风的早晨, 在 9:00—11:00 使用 Li-6400 便携式光合作用测定系统(美国 Li-Cor 公司)测定旗叶的光合速率(Pn)。
1.3.6 产量 按小区单独收获计产。
1.4 统计分析
采用 Microsoft Excel 2010 整理和汇总数据, SPSS 19.0 进行显著性分析(Duncan’s multiple range tests, P<0.05)、主效应检验及互作效应分析。
2 结果与分析
2.1 小麦光合参数对耕作措施、灌水及施氮量的响应
2.1.1 不同耕作措施下小麦叶面积指数对水氮减量的响应 小麦拔节期(5 月 20 日)之后, 叶面积指数受耕作措施、施氮水平影响显著; 灌水水平和施氮水平间的交互作用显著; 灌水水平全生育期内无显著影响(图 2)。地膜玉米免耕较传统耕作小麦平均叶面积指数提高 14.5%~44.1%, 其中拔节期之前、拔节至孕穗期以及孕穗期至灌浆期提高比例分别为 14.5%~37.7% 、 17.9%~41.4% 、 24.8%~44.1%; 减量 40%施氮较传统施氮小麦平均叶面积指数降低了 6.4%~15.8%, 减量 20%施氮与传统施氮处理无显著差异。小麦开花期(5 月 27 日)叶面积指数达到最大值, 地膜玉米免耕较传统耕作提高 12.9%~27.4%, 减量 40%施氮较传统施氮小麦叶面积指数降低了 13.6%~20.4%, 减 量 20%施氮与传统施氮处理差异不显著。将免耕和减量灌水、施氮相结合, 应用于春小麦生产模式中, 可提高其叶面积指数。
2.1.2 不同耕作措施下小麦光合势对水氮减量的响应 耕作措施(PT<0.05)、施氮水平(PN<0.05)对小麦光合势影响显著, 而灌水水平对其影响不显著 (图 3)。灌水水平和施氮水平间的交互作用显著(PI×N<0.05)。地膜玉米免耕较传统耕作小麦光合势提高 13.2%~16.3%。随着施氮水平的降低, 小麦光合势呈现递减趋势, 减量施氮 40%较传统施氮降低 7.5%~12.7%, 减量施氮 20%与传统施氮差异不显著。比较相同耕作措施下不同水氮互作的小麦光合势, 传统灌水施氮减量 20%处理与低灌水传统高、中施氮处理差异不显著。免耕低灌较传统耕作高、低灌分别提高 9.9%~12.7% 与 11.2%~ 12.9%。免耕低施氮较中、高施氮分别降低 5.5%~ 7.2%与 6.9%~12.1%, 但免耕中施氮较传统中、高施氮分别提高 7.5%~10.3%与 4.5%~6.6%。其中, 地膜玉米免耕结合灌水施氮均减量 20%与传统耕作及传统灌水与施氮的光合势无显著差异。说明与传统耕作高施氮高灌水相比, 地膜玉米免耕可节省 20%灌水与施氮。
2.1.3 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦叶片叶绿素相对含量(SPAD)的影响 小麦全生育期 SPAD 值动态如图 4。全生育期内, 耕作措施、施氮水平对小麦旗叶 SPAD 值影响显著, 灌水水平对其无显著影响, 灌水水平和施氮水平间的交互作用显著。地膜玉米免耕较传统耕作小麦 SPAD 值提高 7.4%~9.0%, 其中拔节期之前、拔节至孕穗期、孕穗至灌浆期提高比例分别为 5.2%~6.1%、9.6%~11.8%、 5.7%~6.7%。随着施氮量的减少, 小麦叶片 SPAD 值呈现降低趋势。减量 40%施氮较减量 20%及传统施氮春小麦拔节至孕穗期叶片 SPAD 值分别降低 4.5%~6.1%、6.0%~10.2%, 但减量 20%施氮与传统施氮处理间差异并不显著。将地膜玉米免耕与减量施氮和减量灌水同步集成于小麦生产模式中, 增强了春小麦叶片 SPAD 值。
2.1.4 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦开花期光合速率的影响 如图 5, 耕作措施对小麦光合速率影响显著(PT<0.05), 地膜玉米免耕较传统耕作小麦光合速率提高 14.5%~24.2%; 与传统灌水量相比, 减量灌水显著降低光合速率, 下降了 6.5%~13.6%; 减量 40%施氮较减量 20%及传统施氮光合速率分别降低了 6.2%~13.2%与 7.5%~ 17.5%, 说明减量施氮显著降低了小麦的光合速率, 但减量 20%施氮与传统高施氮处理间无显著差异。免耕条件下, 减量灌水比传统灌水光合速率降低 2.4%~10.4%, 比传统耕作高、低灌水分别提高 2.1%~8.7%和 15.5%~16.2%。免耕低施氮较中、高施氮光合速率分别降低 12.1%~19.6%与 10.4%~ 27.3%, 但免耕中施氮较传统中、高施氮光合速率分别提高 10.9%~24.2%与 6.0%~19.9%。尤其是免耕高灌中施氮和免耕低灌高施氮比传统耕作高灌高施氮光合速率分别提高 12.2%~17.9%与 10.1%~ 12.5%; 免耕低灌中施氮则与传统耕作高灌高施氮无显著差异。说明在传统耕作措施下, 减少灌水和施氮量均使小麦光合速率有所降低, 而地膜玉米免耕可消除减量 20%灌水和施氮量与传统灌水传统施氮量之间的差异。
2.2 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦干物质积累量和籽粒产量的影响
2.2.1 不同耕作措施小麦干物质积累量对水氮减量的响应 比较不同处理干物质积累总量发现, 耕作措施、施氮水平、灌水水平均对其影响显著(图 6)。灌水水平和施氮水平之间交互作用显著。小麦干物质积累量在免耕措施下较传统耕作显著增加 13.4%~16.5%。其中拔节期至孕穗期、孕穗期至灌浆初期以及灌浆初期至成熟期分别增加 7.6%~ 15.3%、6.5%~16.6、8.6%~13.4%; 随着施氮水平的降低, 小麦的干物质积累量同样呈现出递减的趋势。减量施氮 40%较减量施氮 20%和传统施氮分别降低了 7.3%~11.1%、10.0%~11.9%。在拔节期至孕穗期、孕穗期至灌浆初期以及灌浆初期至成熟期, 减量施氮 40%较减量施氮 20%分别降低了 8.5%~ 10.4%、3.4%~12.3%、3.5%~11.7%; 较传统施氮分别降低了 6.9%~14.0%、4.3%~13.9%、6.7%~11.8%; 减量施氮 20%与传统施氮无显著差异。在开花期(6 月 13 日)之后, 传统耕作、减量灌水以及减量施氮 40%处理相较于地膜玉米免耕、传统灌水和传统施氮均出现显著降低, 而减量施氮 20%处理与传统施氮无差异。
比较同一耕作措施下不同水氮模式的小麦干物质积累总量, 传统灌水中施氮处理与低灌水传统高、中施氮处理差异不显著。免耕低灌较传统耕作高、低灌分别提高 6.4%~11.2%与 9.8%~19.2%。免耕低施氮较中、高施氮分别减少 7.2%~8.1%与 5.1%~ 12.6%, 与传统耕作中、高施氮无显著差异。以上结果说明, 通过将耕作措施、覆盖方式、水氮供应相结合可以保持并提高小麦的干物质积累量。特别是地膜玉米免耕结合灌水、施肥均减量 20%仍可以保持与传统模式下小麦相当的干物质积累量。
2.2.2 不同耕作措施和水氮减量模式对小麦籽粒产量的影响 耕作措施 (PT<0.05) 、灌水水平 (PI<0.05)、施氮水平(PN<0.05) (图 7)以及灌水水平与施氮水平(PI×N<0.05)二者的互作皆对小麦籽粒产量有显著影响。地膜玉米免耕较传统耕作处理小麦增产 9.0%~13.4%; 减量灌水 20%较传统灌水减产 4.3%~7.4%; 减量施氮 40%较传统施氮减产 12.6%~ 19.4%, 减量施氮 20%和传统施氮无显著差异。
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比较同一耕作措施下不同水氮减量模式下小麦籽粒产量, 灌水水平对产量影响显著, 地膜玉米免耕措施下, 减量灌水 20%较传统灌水减产 6.2%~9.4%。而传统耕作措施下, 减量灌水 20%较传统灌水减产 8.7%~12.1%。免耕减量灌水 20%较传统耕作减量灌水 20%增产 10.5%~15.1%, 与传统耕作传统灌水无显著差异。免耕减量 40%施氮较减量施氮 20% 和传统施氮分别减产 9.2%~ 15.0%、10.3%~16.5%。免耕减量施氮 20%较传统耕作传统施氮、减量施氮 20%分别增产 5.1%~ 13.3%和 9.7%~15.4%。尤其是免耕高灌水中施氮和免耕低灌水高施氮分别比传统耕作措施高灌水高施氮增产 7.7%~14.0%和 3.4%~4.0%。地膜玉米免耕配以减量灌水、施氮可达到与传统耕作传统灌水、施氮相当的籽粒产量, 较传统耕作等量灌水、施氮水平具有增产效应。
2.3 小麦籽粒产量与光合速率、光合势及 SPAD 值的相关性及关联度分析
为探明不同试验参数对小麦籽粒产量的影响程度, 由不同试验参数与其籽粒产量的相关性分析可知, 春小麦籽粒产量与光合速率和光合势呈极显著正相关(表 1), 而与 SPAD 无显著关系。说明可通过优化春小麦的光合速率以及光合势来提高其籽粒产量。由小麦不同试验参数与其籽粒产量的关联度分析可知, 影响春小麦籽粒产量的主导因素为光合势, 其次为光合速率, 而与 SPAD 值的关系最小, 说明可以通过优化春小麦光合势和光合速率从而提高其籽粒产量。本研究中, 免耕较传统耕作显著提高了小麦的光合势、光合速率以及 SPAD 值; 减量灌水对光合势和 SPAD 值无显著影响, 但显著降低了小麦的光合速率; 减量施氮使小麦光合势、光合速率和 SPAD 值呈降低趋势, 但减量施氮 20%较传统施氮无显著差异。
3 讨论
3.1 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦光合特性的影响
叶片光合能力是植物光合作用强弱的重要反映, 直接决定着植物生产力的高低。研究发现少耕、免耕覆盖能提高作物叶片光合作用[8]。本试验中, 同一灌水及施氮处理下, 地膜玉米免耕较传统耕作增加了小麦的叶面积指数、光合势和光合速率的同时, 延缓了叶片衰老, 显著提高小麦的光合能力; 王磊等[10]、王艺陶等[18]和 Wu 等[19]研究表明, 减少供水量导致冬小麦旗叶光合速率、蒸腾速率明显下降; 增施氮肥提高了小麦旗叶叶绿素含量和单叶水分利用效率, 施氮量越高, 光合参数增加数值越大。本研究中, 同一灌水水平下, 随着施氮量的增加, 小麦的光合参数呈现上升的趋势; 同一氮素水平下, 随着灌水水平的提高, 小麦的光合参数也随之增加; 这与前人的研究结果一致。但在地膜玉米免耕条件下, 灌水和施氮均减量 20%处理可以达到与传统耕作下传统灌水和施氮相当的叶面积指数、光合势以及光合速率; 相同灌水和施氮条件下, 地膜玉米免耕显著提高小麦的光合作用的主要原因是水分对生育期叶片的生理活性具有重要影响, 适量灌水使得小麦旗叶的光合速率、蒸腾速率显著增大, 可有效延缓小麦旗叶叶绿素的分解, 显著促进光合产物积累和转运[12,20]; 而免耕覆盖较低的土壤蒸发利于提高土壤蓄水保墒能力, 为作物生育后期储存更多的水分与养分[8]。同时可以提高土壤微生物活性, 延缓地上部的衰老进程, 改善功能叶片的光合特性, 促进籽粒灌浆, 从而提高产量。免耕覆盖结合适宜的水氮减量模式可以减缓叶片中 SPAD 值的降低幅度, 延长生育后期叶片光合生理功能的持续期[21], 协调小麦根系和水、肥间的关系, 减缓干旱胁迫对作物的影响, 增大生育期干物质积累速率, 增强籽粒 “库”对有机物质的竞争力, 提高开花期的干物质积累量和灌浆期籽粒重[5,22]。
3.2 不同耕作措施及水氮减量模式对小麦产量的影响
小麦光合作用产生碳水化合物, 干物质作为碳水化合物的最终表现形态, 其不同生育阶段的积累速率严重影响产量形成[23]。水氮组合对小麦光合生理特性的影响反映在干物质积累动态变化与分配比例上, 从而影响小麦产量。小麦开花前和开花后营养器官干物质积累转运是小麦籽粒形成产量的主要来源, 研究发现[21], 灌水和施氮对小麦干物质积累转运产生显著影响, 不同灌水量处理小麦干物质积累量存在差异, 且干物质积累量随施氮量增加而增加; 在正常生长条件下, 生育期限量供水对小麦光合特性和干物质积累量的影响小于施用氮肥的作用, 但通过水氮减量的作用改变能够调控小麦各生育时期的光合作用和干物质积累特征, 恰当比例的水肥互作能够显著促进小麦生育期地上部分的生长, 有利于光合产物的积累, 为生育后期籽粒的形成奠定基础[10]。本研究结果表明, 免耕措施下减量灌水 20%结合传统施氮和传统灌水结合减量 20%施氮均获得最高籽粒产量, 且二者差异不显著; 免耕措施下的籽粒产量显著高于传统耕作, 说明试区小麦生产中采用免耕结合减量灌水或施氮可获得良好的增产效果, 证实减量灌水施氮减量模式集成于免耕措施的可行性。覆膜免耕显著增产其原因在于, 覆膜免耕方式优化了土壤理化特性, 为小麦后期生长提供了良好的土壤水热环境[8-9], 结合适宜的水氮供应, 有利于后期小麦光合产物向生殖器官的转运, 同时延长灌浆时间, 增加灌浆强度, 促使籽粒大而饱满, 最终实现增产[19,23]。
3.3 地膜玉米免耕和水氮减量条件下小麦主要光合参数和产量的关系
近年来, 人们对小麦的光合生理特性及其与最终产量的关系已经有了较为深入的研究。不少关于光合参数与作物产量关系的研究表明它们之间有正相关[24-26]。本试验通过分析光合源和光合生理参数与小麦籽粒产量间的相互关系, 结果表明, 小麦的叶面积指数、光合势以及光合速率、SPAD 值均与最终产量呈显著正相关, 且按照贡献度排序为光合势>光合速率>SPAD 值。这说明在小麦生育期间, 可通过增大叶面积、提高叶绿素含量及其生育后期迟缓的衰退幅度, 延长叶片光合作用的功能期, 从而为后期积累较多的干物质; 此外, 开花期以后, 光合源强、光合速率高的小麦植株可促进花前储存碳库的再转运, 为保持最终较高的产量水平奠定了基础。
4 结论
地膜玉米免耕轮作小麦生产技术在西北绿洲灌区较传统耕作小麦露地条播具有明显的增产效应。在传统施氮量减量 20%施氮水平(180 kg hm–2)、传统灌水减量 20% (1920 m3 hm–2)条件下, 地膜玉米免耕较传统耕作显著提高了小麦的叶面积指数、光合势以及光合速率, 延缓叶片中叶绿素含量降解, 延长了生育后期叶片光合生理功能的持续期, 确保灌浆期小麦光合速率维持在较高水平, 增强了小麦干物质积累能力, 进而促进小麦的产量形成。——论文作者：徐龙龙 殷 文 胡发龙 范 虹 樊志龙 赵 财 于爱忠 柴 强*
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