摘要: 为探明核桃园土壤中丛枝菌根真菌群落组成和多样性，揭示土著丛枝菌根真菌( NAMF) 对核桃幼苗生长、光合作用以及养分吸收的影响，以云南省临沧市临翔区核桃种植园 10 年生核桃作为研究对象，采集其根系及根际土壤，运用菌根形态学的研究方法，研究了核桃根系中丛枝菌根真菌的共生状况，以及根际土壤中丛枝菌根真菌的群落组成和多样性。在此基础上，通过盆栽接种试验，研究根际土壤中 NAMF 对核桃幼苗的接种效应。结果表明，核桃植株根系中丛枝菌根真菌侵染率较高，平均总 侵染率达80.67%，土壤中平均孢子密度为21个·g -1 ，从根际土壤中共分离到7属16种丛枝菌根真开放科学标识码 ( OSID 码) 菌，其中悬钩子硬囊霉为最优势种类，相对多度为 25.39%。结果表明，接种丛枝菌根真菌对核桃根系与丛枝菌根真菌共生具有积极促进作用，显著促进了核桃幼苗株高、地径、根系的生长及生物量积累，提高了核桃幼苗的光合能力和水分利用效率，促进植物体 P、N、K 等营养元素的吸收，且 NAMF 的接种效果优于外来的商品化丛枝菌根真菌( CAMF) 。
关键词: 丛枝菌根真菌多样性; 核桃; 接种效应
丛枝菌根是高等植物根系与菌根真菌形成的互惠共生体，丛枝菌根真菌是土壤生态系统中分布最为广泛、最丰富的一类重要功能微生物，对植物生长以及土壤生态系统具有重要的生理和生态学功能[1]。丛枝菌根真菌通过与宿主植物的根系形成共生关系，在促进宿主植物对水分和营养物质吸收利用的同时，宿主植物体所固定的 20%的碳也会被转移到根际土壤的真菌中，从而实现了宿主植物与丛枝菌根 真菌之间的互惠共生[2]。大量研究表明，接种丛枝菌根真菌能促进宿主植物生长发育，提高植物生长量和生物量的积累等。如接种丛枝菌根真菌提高了酸枣( Ziziphus acidojujuba Mill.) [3]、桑树( Morus alba) [4-5]、大青杨 ( Populus ussuriensis Kom.) [6]、柑橘( Citrus aurantium L.) [7]等植株根系、株高、地径等形态生长，促进植物地上和地下部分以及总生物量积累，植物体叶绿素和 C、N、P 的含量显著增加，进而提高其光合速率。
核桃( Juglans spp.) 又名胡桃，是我国重要的木本食用油料树种[8]。云南省核桃种植面积和产量均位居全国之首[9]，核桃已成为云南省产业发展中的第一经济林果，云南核桃的主要栽培种为深纹核桃 ( Juglans sigillata) ，又名铁核桃、泡核桃、茶核桃和漾濞泡核桃[10]。然而在核桃产业发展过程中，为追求产量过度施用各种化学肥料和农药，造成核桃林地土壤污染严重、质量衰退，导致核桃品质差、效益和产值低下。在作物栽培越来越来重视绿色、有机、生态种植的背景下，植物与土壤有益微生物互作的研究也越来越倍受关注。核桃是一种典型的菌根营养型树种，国外胡桃属( Juglans) 菌根有少量的研究报道，BROOKSHIRE et al [11] 和 DOLCET-SANJUAN et al [12] 分别对黑核桃( Juglans nigra) 和普通核桃 ( Juglans regia) 两个种开展过苗期的丛枝菌根真菌接种试验研究。国内吴强盛等[13]于 2003 年在开展果树菌根研究时，发现核桃属于菌根营养型树种; 王进[14]通过对核桃接种丛枝菌根真菌发现，接种显著促进了核桃幼苗株高、地径生长，并提高了苗木地上及地下部分生物量的积累; 高娅等[15]在盐胁迫下对核桃幼苗接种印度梨形孢菌得出，在盐胁迫条件下接种，提高了幼苗生长量和生物量，增强幼苗的光合效率，并能显著提高核桃的耐盐性。以上有关核桃接种菌根方面的研究所涉及的接种剂是商品化和分离提纯的菌，而有关核桃根际土著丛枝菌根真菌接种于核桃的相关研究鲜有报道。基于此，本研究在探明了核桃种植园根际土壤中丛枝菌根真菌群落组成及多样性的基础上，通过盆栽接种试验，研究土著丛枝菌根真菌对核桃幼苗的接种效应，一方面探索土著丛枝菌根真菌在核桃生长中能否发挥显著的促进作用，另一方面为菌根技术在云南核桃栽培和管理上的应用积累一些优良的丛枝菌根真菌资源，以及菌根这一高效生物技术在核桃种植管理中的进一步应用提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况与样品采集
采样点位于云南省临沧市临翔区凤翔街道南本村委会小南本组( 100°11'61″ E，23°79'10″N) ，海拔 2 056 m。该区属亚热带季风气候，四季温差不大，干湿分明，年平均气温为 17.2 ℃，有效积温为 6 352.9 ℃，土壤类型为黄棕壤，年平均降雨量为 1 300～1 500 mm，全年无霜期约 290 d [16]。该区特殊的生境及气候条件较适宜发展种植以核桃为主的经济林果产业。2020 年 1 月，在 10 年生荒芜( 不套种其它作物) 核桃种植园随机选取 6 株胸径相近的 10 年生核桃，在距离树干 1 m 处选取东南西北 4 个方位，除去地表层杂物及上层土层，挖取 5 ～ 20 cm 土层的根系，同时轻轻抖落附着于根系表面的土壤，即根际土壤，然后将 4 个方位的根际土壤混合为 1 个土壤样品( 约 2 kg) ，装入密封塑料袋带回实验室备用。
1.2 核桃根系中丛枝菌根真菌共生结构研究
对核桃根系中丛枝菌根真菌的染色处理参考杨亚宁等[17]试验方法并稍作调整，采用碱解离、纯蓝墨水染色法制片，然后将制好的片置于光学显微镜下，运用十字交叉法检测丛枝菌根真菌在各根系中的侵染情况。记录根系中丛枝、泡囊、菌丝、菌丝圈等各结构的侵染情况并计算其侵染率。丛枝菌根真菌侵染率/% =侵染根段数/观察根段总数×100。
1.3 核桃根际土壤中丛枝菌根真菌孢子的分离与鉴定
核桃根际土壤中丛枝菌根真菌孢子采用湿筛倾析法[18]进行筛取，将湿筛得到的健康孢子或孢子果按形状、颜色以及大小等特征在体视镜下进行初步分类与计数。将湿筛得到的孢子或同类型的孢子或孢子果分别置于载玻片上含聚乙烯乳酸甘油或聚乙烯乳酸甘油+梅尔泽试剂的浮载剂中，加盖玻片制成标本片后置于光学显微镜下测定孢子和孢子果的大小，观察其颜色、形状、孢壁厚度和分层、连孢菌丝特征等形态学特征。根据 SCHENCK et al [19]、国际丛枝菌根真菌菌种保藏中心( http: ∥invam.caf.wvu.edu) 提供的种的描述及图片，同时参阅相关文献和近年来发表新种的文献资料进行丛枝菌根真菌种的鉴定[20]。对有代表性或特征明显的孢子和孢子果用光学显微镜( Olympus BX 53) 进行拍照。本研究中孢子密度指每克自然风干土样中含有的孢子和孢子果数目，相对多度( relative abundance，RA) /% =该采样点丛枝菌根真菌某属或种孢子数/该采样点丛枝菌根真菌总孢子数×100，表征一个生境中丛枝菌根真菌种的产孢能力，指某种丛枝菌根真菌的孢子数占总孢子数的百分比。
1.4 核桃幼苗丛枝菌根真菌接种试验
在对核桃园中丛枝菌根真菌多样性及组成进行研究的基础上，开展了土著丛枝菌根真菌( native arbuscular mycorrhizal fungi，NAMF) 接种试验，同时采用了美国商品化丛枝菌根真菌( commoditization arbuscular mycorrhizal fungi，CAMF) 参与接种比较。NAMF 是采自研究区核桃种植园内的 10 年生核桃根际混合土，土壤中含有 16 种丛枝菌根真菌，平均孢子密度为 21 个·g-1 。CAMF 里面含有 9 种丛枝菌根真菌，分别为摩西斗管囊霉( Funneliformis moseae) 、聚丛根孢囊霉( Rhizophagus aggregatum) 、幼套近明球囊 霉 ( Claroideoglomus etunicatum ) 、 异 形 根 孢 囊 霉 ( Rhizophagus intraradices ) 、 沙 荒 隔 球 囊 霉 ( Septoglomus deserticola) 、单孢球囊霉( Glomus monosporum) 、明根孢囊霉( Rhizophagus clarus) 、巴西类球囊霉( Paraglomus brasilianum) 、珠状巨孢囊霉 ( Gigaspora margarita) ，前面 4 个种平均孢子密度为 13 个·g-1 ，后面 5 个种平均孢子密度为 2.5 个·g-1 。
试验设 3 个处理，分别接种 NAMF、CAMF 和对照( CK，加入等量经两次灭菌处理的根际土壤) ，接种剂量均为 20 g·株-1 ，每处理 20 株重复。接种基质为草炭和蛭石( V草炭 ∶ V蛭石 = 1 ∶ 2) ，充分混匀，经高温( 121 ℃ ) 高压灭菌 2 h，隔 1～2 d 灭菌第 2 次。所用容器为塑料杯，高 25 cm，直径 15 cm，可装培养基质 500 g，2020 年 4 月进行接种。接种幼苗为普通核桃种子，于 2019 年 10 月采自云南省漾濞县，去青皮晾干后用 1%的高锰酸钾浸泡 30 min，再用流水浸泡 3 d，然后进行沙藏催芽 60 d 后，选择长势基本一致的核桃幼苗进行接种。接种后对苗木进行常规管理( 每周浇水 2 次，温室平均温度为 28 ℃，相对湿度 70%，光照条件好) 。
1.5 核桃幼苗丛枝菌根真菌接种后各指标参数的测定
接种处理 5 个月后，每处理随机抽取 6 株苗木，取根系，检测其丛枝菌根真菌各结构的侵染率和侵染情况，方法与 1.2 相同。对参试核桃幼苗测定记录苗高、地径、生物量、光合参数。用直尺测量株高和根长，用数显游标卡尺测量地径。采用 LI-6400XT 便携式光合仪，在晴朗的上午 9: 00—11: 00，选取顶芽下第 5 片健康叶片，测定净光合速率( net photosynthetic rate，Pn ) 、蒸腾速率( transpiration rate， Tr) 、气孔导度( stomatal conductance，Gs ) 和胞间 CO2 浓度 ( intercellular CO2 concentration，Ci ) 等参数，并计算水分利用效率( water use efficiency，WUE) ，WUE =Pn /Tr [21]。将幼苗整棵取出，清洗干净，分为地上部分和地下部分，称量得到鲜质量，于 105 ℃烘箱中先杀青 30 min，再置于 80 ℃ 环境下烘干至恒质量，最后用分析天平测其干质量。计算根冠比，根冠比 = 根系干质量/地上部分干质量。将烘干后的苗木地上和地下部分样品粉碎后，分别称取 0.3 g 于消煮管中，消煮至澄清，待冷却至室温后定容，再吸取清液测定植株的全 N、P、K 含量。先用浓硫酸-过氧化氢消煮法消解，采用凯氏定氮蒸馏法测定全 N 含量，采用钼锑抗吸光光度法测定全 P 含量，采用火焰光度计法测定全 K 含量[22]。
1.6 数据处理
采用 DPS 7.05 统计软件对数据进行方差分析，对差异达到显著的变量采用新复极差法进行均值的多重比较。
2 结果与分析
2.1 核桃种植园根系土壤中丛枝菌根真菌侵染状况
在所采集的核桃根系中均检测到丛枝菌根真菌，其典型结构见图 1。菌丝、菌丝圈、丛枝和泡囊的侵染率分别为 65.68%、23.07%、43.53%和 25.31%，总侵染率为 75.67% ～ 84.37%之间，平均总侵染率为 80.67%( 表 1) 。表明核桃种植园中的核桃与丛枝菌根真菌之间形成了良好的菌根共生关系，且丛枝菌根真菌侵染普遍存在、侵染率较高。
2.2 核桃根际土壤中丛枝菌根真菌的群落组成
从 10 年生核桃根际土壤中共分离到 7 属 16 种丛枝菌根真菌孢子，分别为长孢球囊霉( Glomus dolichosporum) 、微丛球囊霉( Glomus microaggregatum) 、小果球囊霉( Glomus microcarpum) 、台湾硬囊霉 ( Sclerocystis taiwanense) 、悬钩子硬囊霉( Sclerocystis rubiformis) 、弯丝硬囊霉( Sclerocystis sinuosa) 、缩隔球囊霉( Septoglomus constrictum) 、褐色斗管囊霉 ( Funneliformis badium) 、异形根孢囊霉( Rhizophagus intraradices) 、象牙白多样孢囊霉( Diversispora eburnea) 和 4 个未鉴定到种的球囊霉属丛枝菌根真菌 ( Glomus sp.1、Glomus sp.2、Glomus sp.3、Glomus sp.4) 、1 个未鉴定到种的无梗霉属( Acaulospora sp.1) 以及 1 个未鉴定到种的盾巨孢囊霉属 1 种( Scutellospora sp.1) ，其相对多度见表 2。6 个重复样本平均孢子密度为 21 个·g-1 。其中悬钩子硬囊霉为该核桃种植园的优势种，相对多度达 25.39%，其次是微丛球囊霉，为 17.65%，第三是球囊霉 1 种( Glomus sp.3) ，为 16.18%。部分丛枝菌根真菌孢子的显微观察见图 2。
2.3 核桃幼苗接种丛枝菌根真菌根系侵染情况
由图 3 可知，核桃幼苗接种丛枝菌根真菌 5 个月后，对照处理的核桃幼苗根系中没有检测到丛枝菌根真菌，而接种 NAMF 和 CAMF 的处理均不同程度地侵染了核桃幼苗根系，且接种 NAMF 处理的核桃幼苗根系中丛枝菌根真菌侵染较好，可见典型的丛枝、泡囊、菌丝等结构。
由表 3 可知，接种丛枝菌根真菌显著提高了核桃幼苗丛枝菌根真菌侵染率，不同接种剂处理下丛枝菌根真菌各结构的侵染率不相同。接种 NAMF，核桃幼苗的根系中丛枝菌根真菌的总侵染率最高，为 42.03%，菌根侵染后产生大量的菌丝和丛枝，其侵染率分别为 38.75%、30.48%，而菌丝圈和泡囊结构相对较少; 接种 CAMF，核桃幼苗的根系中丛枝、菌丝、菌丝圈和泡囊 4 种结构相对较少，总侵染率也较低，仅为 2.43%; 而对照处理的核桃幼苗根系中丛枝菌根真菌的侵染率为零。方差分析结果表明，接种 NAMF 核桃幼苗的根系中菌丝、丛枝、泡囊、菌丝圈和总侵染率均极显著高于接种 CAMF 的，而接种 CAMF 核桃幼苗中除了总侵染率与对照之间有显著差异外，其它 4 种结构的侵染率差异不显著，但接种 CAMF 核桃幼苗根系中 4 种结构侵染率均高于对照的。由此说明，接种丛枝菌根真菌对核桃根系与丛枝菌根真菌共生关系具有显著的积极作用，而接种 NAMF 的促进作用极为显著。
2.4 接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗生长量的影响
由表 4 可知，核桃幼苗接种丛枝菌根真菌后其生长量均有所提高。接种 NAMF，核桃幼苗的平均地径和株高较对照分别增加了 66.59%、26.39%; 接种 CAMF，核桃幼苗平均地径和株高较对照分别增加了17.16%、2.16%。多重比较结果表明: 接种 NAMF，核桃幼苗的地径极显著高于接种 CAMF 和对照的，苗高显著高于接种 CAMF 和对照的; 接种 CAMF，核桃幼苗的苗高和地径值均高于对照的，但两者之间差异不显著。由此可见，丛枝菌根真菌接种处理对核桃幼苗株高和地径生长促进明显，而对地径生长促进极为显著，核桃幼苗根际土壤中 NAMF 接种效果比 CAMF 的好。接种丛枝菌根真菌后核桃幼苗的主根长、侧根数、根冠比都有所提高，接种 NAMF，苗木侧根数、主根长、根冠比分别较对照的增加了 45.45%、24.59%、42.65%; 接种 CAMF，较对照的分别增加了 27.27%、14.05%、10.29%。多重比较结果表明: 接种 NAMF，核桃幼苗的根冠比显著高于接种 CAMF 和对照的，而接种 CAMF 和对照之间差异不显著; 接种 NAMF，核桃幼苗的主根长和侧根数均极显著高于对照的，而在接种 NAMF 与 CAMF 和接种 CAMF 与对照两两处理之间的主根长和侧根数差异显著。说明接种丛枝菌根真菌对核桃根系生长具有显著的促进作用，而核桃幼苗根际土壤中 NAMF 接种对根系的促进作用更加明显。
2.5 接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗生物量积累的影响
由表 5 可知，接种丛枝菌根真菌有效地提高了核桃幼苗生物量的积累。接种 NAMF，核桃幼苗地下部分鲜质量和干质量、地上部分鲜质量和干质量、总鲜质量、总干质量分别比对照的提高 65.36%、 130.88%、104.88%、66.33%、75.33%、104.79%; 接种 CAMF，核桃幼苗的地下部分鲜质量和干质量、地上部分鲜质量和干质量、总鲜质量、总干质量分别比对照的提高 29.90%、18.38%、52.53%、3.57%、 36.88%、32.53%。多重比较结果表明: 核桃幼苗的总鲜质量在不同接种剂两两处理之间差异达显著水平; 接种 NAMF，核桃幼苗地上部分和地下部分的干质量、总干质量、根冠比均显著高于接种 CAMF 和对照的，而接种 CAMF 和对照之间差异未达到显著水平，但接种 CAMF 的各指标均高于对照的; 核桃幼苗地上和地下部分鲜质量在接种 NAMF 和对照之间的差异达极显著水平，而两种不同接种剂处理之间以及接种 CAMF 和对照之间差异不显著。接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗生物量的积累有显著的促进作用，且核桃幼苗根际土壤中 NAMF 的促进作用更加显著。
2.6 接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗光合作用的影响
由表 6 可知，接种丛枝菌根真菌后，核桃幼苗叶片中净光合速率( Pn ) 、蒸腾速率( Tr ) 、气孔导度 ( Gs) 、胞间 CO2 浓度( Ci ) 及水分利用效率( WUE) 各项指标均高于对照的，接种 NAMF，核桃幼苗的各项光合参数指标和水分利用效率均高于接种 CAMF 的。多重比较结果表明: 接种 NAMF，核桃幼苗的净光合速率和胞间 CO2 浓度极显著高于接种 CAMF 和对照的，蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率显著高于接种 CAMF 和对照的，而接种 CAMF 和对照两处理间的净光合速率、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率差异不显著，但接种 CAMF 核桃幼苗的各项光合参数值均高于对照的。表明接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗光合作用有明显的促进作用，而核桃幼苗根际土壤中 NAMF 接种效果较 CAMF 的好。
2.7 接种丛枝菌根真菌对核桃幼苗养分吸收的影响
由表 7 可知，接种丛枝菌根真菌有效地促进了核桃幼苗地上和地下部分营养元素的吸收，但不同的接菌处理，核桃幼苗对养分吸收各不相同。接种 NAMF，核桃幼苗地上部分全 N、P、K 含量分别较对照的增加了 12.61%、33.83%、7.31%，地下部分全 N、P、K 含量分别较对照的增加了 14.35%、 28.57%、24.36%; 接种 CAMF，核桃幼苗地上部分全 N、P、K 含量分别较对照的增加了 2.29%、 83.46%、4.39%，地下部分全 N、P、K 含量分别较对照的增加了 10.14%、88.33%、22.84%。从总体上看，P 含量增加的幅度大于 N 和 K 含量的 ，对地下部分养分吸收提高的幅度大于地上部分的。多重比较结果表明，接种 CAMF，核桃幼苗地上和地下部分全 P 含量均极显著多于接种 NAMF 的，接种 NAMF，核桃幼苗地上和地下部分全 P 含量极显著多于对照的，说明接菌处理显著地促进了核桃幼苗对 P 元素的吸收，而接种 CAMF 对 P 元素吸收的促进效果更好。接种 NAMF 和 CAMF，核桃幼苗地下部分全 N 和全 K 含量均极显著多于对照的，而接种 NAMF 和 CAMF 两处理间差异不显著，说明接菌显著地促进了核桃幼苗地下部分 N、K 元素的吸收，NAMF 和 CAMF 对地下部分 N、K 元素的吸收促进效果差不多。接种 NAMF，核桃幼苗地上部分全 N 含量显著多于接种 CAMF 和对照的，而接种 CAMF 和对照两处理间差异不显著，说明接种 NAMF 显著增加了核桃幼苗地上部分 N 含量，且效果优于接种 CAMF 的。地上部分全 K 含量在各处理之间差异不显著，说明接菌处理对核桃幼苗地上部分 K 含量的促进作用不明显。由此可见，在核桃幼苗期接种丛枝菌根真菌对 P 和 N 元素的吸收促进效果远大于 K 元素的，尤其是对 P 元素的吸收促进效果最显著。
3 讨论与结论
本研究选择云南核桃主要种植区( 云南省临沧市临翔区核桃种植园) 10 年生核桃为研究对象，对核桃根系与丛枝菌根真菌共生状况以及核桃幼苗根际土壤中丛枝菌根真菌群落组成和多样性进行研究。结果发现，10 年生核桃根系中丛枝菌根真菌侵染率较高，平均总侵染率达 80.67%，根际土壤中丛枝菌根真菌资源丰富，从核桃根际土壤中共分离到 7 属 16 种丛枝菌根真菌，其中悬钩子硬囊霉为优势种类，相对多度为 25.39%，土壤中丛枝菌根真菌孢子密度大，平均每克风干土中含有 21 个孢子。这与迪丽努尔等[23]的研究结果不太一致，其研究得出，新疆伊犁地区野核桃根系中丛枝菌根真菌平均侵染率为 97.8%，高于本研究的结果，其从野核桃根际土壤中分离到 2 属 6 种丛枝菌根真菌孢子，孢子种类和丰富低于本研究。已有研究表明，丛枝菌根真菌侵染和群落组成受土壤条件、环境因子、管理措施、树龄等多种因素影响[24]，因此，不同气候、土壤、海拔、树龄、人为干扰等因素对宿主植物根际土壤中丛枝菌根真菌侵染、群落组成和分布均会产生不同程度的影响。故从不同地区采集的核桃根系中丛枝菌根真菌侵染率和根际土壤中丛枝菌根真菌群落组成及多样性存在一定的差异。
丛枝菌根真菌对植物的直接影响是促进植物生长[4]。事实上，丛枝菌根真菌在苗木培育中的接种效应已在很多树种上得到证实，张中峰等[25]研究证明，接种丛枝菌根真菌能够促进茶条木( Delavaya toxocarpa) 、降香黄檀( Dalbergia odorifera) 、香椿( Toona sinensis) 、喜树( Camptothecaa cuminata) 和任豆 ( Zenia insignis) 苗高、地径生长以及养分的吸收，并能显著地提高苗木野外造林成活率及保存率。RAJAN et al [26]研究发现，接种丛枝菌根真菌能提高柚木( Tectona frandis Linn. f.) 苗高和地径生长，增加苗木生物量，促进苗木地上部分的 N、P 等养分元素的吸收。本试验研究发现，在苗期接种土著丛枝菌根真菌( NAMF) 和商品化丛枝菌根真菌( CAMF) 均不同程度地促进了核桃幼苗生长量的分配和生物量的积累，提高了其光合效率，并促进苗木对养分的吸收。与其它研究不同的是，以往研究中所用的接种剂大多是外来菌种而非当地土壤中的土著菌种，本研究采用了从当地核桃园( 10 a 种植园) 土壤中采集的土著丛枝菌根真菌作为接种菌剂，结果发现土著丛枝菌根真菌对核桃幼苗接种效果优于外来商品丛枝菌根真菌。这与邹慧等[27]、吴伟等[28]在西南桦( Betula alnoides Buch.) 、柑橘( Citrus aurantium L.) 等的研究结果一致，他们的研究发现，与外来商品丛枝菌根真菌相比，接种当地土壤中土著丛枝菌根真菌，促进了幼苗生长量、生物量以及 N、P、K 养分含量的积累，且接种效果优于外来商品丛枝菌根真菌。究其原因，一方面可能是由于土著丛枝菌根真菌中菌群组成多样性和丰度较高，丰富的丛枝菌根真菌菌群为核桃幼苗与丛枝菌根真菌形成良好的菌根共生关系提供了有利条件，从而促使根系表面发育更多的菌丝体，吸收更大范围的营养和水分供宿主植物吸收利用，而本研究中土著丛枝菌根真菌对核桃幼苗根系生长的促进作用也相应较大，也正说明了这一点。另一方面可能是由于土著丛枝菌根真菌由于长期与核桃生长在生态条件相似的环境中，与核桃形成了较强的亲和力，能更好地适应土壤环境，从而有效地发挥其功能与作用。因此，将其接种于核桃幼苗很快便能与核桃根系形成良好的菌根共生关系，进而促进核桃生长。同时 KLIRONOMOS [29]和 MIDDLETON et al [30]的研究也表明，接种土著丛枝菌根真菌对宿主植物生长和抗逆性的效果显著优于外来商品丛枝菌根真菌，且土著丛枝菌根真菌较外来商品丛枝菌根真菌对宿主植物的亲和力更强，更能适应本地的宿主植物和环境条件，从而能更有效地发挥其功能和作用。DIAGNE et al [31]的研究也得出，使用外来商品丛枝菌根真菌易引起土壤中其它微生物群落的剧烈变化，不利于土壤生态系统中微生物群落多样性的维持。以上研究都证实了土著丛枝菌根真菌对宿主植物的接种效应优于外来商品丛枝菌根真菌，然而在此之前的研究中，未见将土著丛枝菌根真菌接种于核桃幼苗的相关文献报道，核桃作为我国林产业中十分重要的经济树种，研究土著丛枝菌根真菌在核桃苗木高效培育中的接种效应，对于提高该树种绿色、生态、科学种植技术水平，具有非常重要的意义和价值。
本研究在探明核桃园根际土壤中丛枝菌根真菌群落组成及多样性的基础上，首次将土著丛枝菌根真菌接种于核桃幼苗，并证实了核桃根际土壤中土著丛枝菌根真菌在核桃苗木培育中具有显著的功能与作用。为今后菌根生物技术在核桃的高效培育和科学管理方面提供了重要的理论依据和技术支撑。土著丛枝菌根真菌资源在核桃高效栽培中具有很好的应用前景，因此，在今后核桃苗木培育过程中，在选择丛枝菌根真菌时，尽量考虑使用土著丛枝菌根真菌，筛选出高效的土著丛枝菌根真菌菌株，通过苗期接种使幼苗或幼树尽早形成菌根化，为植物充分发挥菌根生态功能和作用创造有利条件，促进植物从土壤中吸收更多的养分和水分，从而可以有效缩减化肥、农药等化学药品的施用量，是一项应用效果显著、绿色、生态、友好的生物技术措施。然而本研究仅考虑接种土著丛枝菌根真菌对核桃幼苗生长的促进效果，在后续研究中还需进一步将深入研究土著丛枝菌根真菌对核桃的促生机理以及丛枝菌根真菌在逆境条件下( 干旱、严寒) 和重金属污染严重的核桃栽培区具有的潜在作用与功能。——论文作者：卯吉华，李荣波，景跃波，宁德鲁，李勇鹏，陈海云
