摘要: 用空间代替时间的生态学研究方法，对北京市门头沟区妙峰山镇自然恢复 1、5、15、32 年等 4 个不同演替阶段的废弃采石场和一个未受采石影响且自然恢复大于 50 年的对照样地的土壤理化性质、植物群落物种组成、群落特征及其与土壤性状之间的关系进行了分析。结果表明，在自然恢复初期，土壤肥力极低，严重缺乏氮素和有机质; 植物物种组成简单，主要为牛筋草( Eleusine indica) 和画眉草( Eragrostis pilosa) 。随着生态恢复的进行，土壤有机质不断积累，土壤养分呈增多趋势，土壤粒径、土壤容重逐渐减小，土壤物理化学性状逐渐得到改善。自然恢复过程中，群落优势物种演替缓慢，在自然恢复 5、15 年的样地中，优势物种都是虎尾草( Chloris virgata) 和狗尾草( Setaria viridis) ，直到 32 年时，优势物种才被灌木荆条( Vitex negundo var. heterophylla) 、荩草( Arthraxon hispidus) 和多年生中华隐子草( Cleistogenes chinensis) 所代替，这与自然恢复大于 50 年对照样地中的优势物种情况基本一致。Jaccard 系数表明，恢复 32 年的样地与对照样地相比已达到中等相似水平。自然恢复过程中，植被总盖度和地上生物量总体呈增大趋势，物种多样性、物种丰富度先逐渐增加，到 32 年后才保持相对稳定。在生态恢复过程中，土壤理化性状的变化与群落结构动态相对应。本研究表明，自然生态恢复的过程是土壤-植被系统协同演化的过程，北京西山废弃采石场可以依靠自然力恢复到对照样地状态，但过程较为缓慢，要加快生态恢复的进程，需适当予以人工辅助。
关键词: 自然恢复; 土壤理化性质; 植被特征; 废弃采石场
0 引言
矿石开采为城市发展和现代化建设做出了积极贡献，但同时也带来严重的环境破坏和生态退化[1-3]，加强采石矿区的生态恢复与重建工作，已成为摆在各矿石开采国家政府和科研工作者面前的重大课题[4-6]。生态恢复的经验表明，掌握自然植被的演替特点及土壤发生发展规律是成功进行矿区生态恢复的前提和基础[7]。Ruiz-Jaen 等[8]在对有关生态恢复的论文进行系统总结、分析后，认为生态恢复衡量的指标主要体现在土壤、植被上，具体表现在物种多样性、植被结构( 植被的盖度、密度、生物量等) 和生态过程等方面。自然生态恢复的程度主要是通过不同恢复阶段的土壤和植被特征来表示[9-10]。因为土壤-植被系统是维持生态系统生产力和生态系统结构、功能的基础[11]，所以只有弄清并遵从自然生态恢复过程中土壤、植被之间的特征关系及变化规律，才能有效地指导矿区生态恢复的实践。
北京西山是首都的生态屏障，对阻挡和减缓风沙侵袭、调节气候起着至关重要的作用。门头沟区是北京西山的主体部分，作为北京市的生态涵养区，担负着北京市生态环境可持续发展的重任，然而，该区内采石矿山较多，矿石开采不仅带来环境污染、水土流失和景观破坏，而且已影响到当地生态、社会和经济的可持续发展，并将在更大尺度上影响北京市及周边地区的生态安全。恢复该矿区的生态环境已成为当地生态建设的重要任务。
本研究运用空间代替时间的方法，以北京市门头沟区自然生态恢复 1、5、15、32 年等 4 个不同恢复阶段的废弃采石场和一个在采石场外未受采石影响自然恢复大于 50 年的对照样地为研究样地，分析实验样地在自然恢复过程中的土壤理化性质、植被特征状况以及土壤理化性质与植被特征之间的关系。
1 研究区域概况
研究区位于北京市门头沟区妙峰山镇，该镇位于门头沟区的东北部，地理位置为 115°15'—116°06'02″E， 39°29'02″—40°06'12″N( 图 1) 。
该区气候属于中纬度大陆性季风气候，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季秋高气爽，冬季寒冷干燥，最低温度在-15 ℃左右，最大冻土深度约为 56～80 cm。7—8 月份最高温度在 35 ℃以上。年平均无霜期 170～ 200 d 左右。年平均降水量约 600～700 mm，主要集中于 6—8 月份，相对湿度最高的季节在 7—9 月份，而 5 月份日照最为充足但相对干旱。
研究区土壤主要为碳酸岩褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤，土壤分布的垂直性地带变化明显。碳酸岩褐土主要分布在低山及河谷地带的黄土母质、洪积冲积物母质以及岩石坡积物上，山地淋溶褐土主要分布在海拔 140～900 m 以下的山坡或山麓阶地缓坡处，山地棕壤分布在海拔 900 m 以上的山地。
研究区原始植被属于暖温带落叶阔叶林，并混有针叶林。历史上这里是北京的重要木材和薪柴基地，到了近代，人为因素导致海拔 1 000 m 以下的原始森林已经不复存在，取而代之的是大面积的落叶灌丛和草本植物。
海拔 900 m 以下的低山丘陵，阳坡广泛分布荆条( Vitex negundo var. heterophylla) 灌丛，另有酸枣( Ziziphus jujuba var. spinosa) 、黄栌( Cotinus coggygria var. cinerea) 等; 阴坡主要是三裂绣线菊( Spiraea trilobata) 、蚂蚱腿子( Myripnois dioica) 等灌丛，与阳坡荆条灌丛共同构成低山主要植被类型。草本植物主要有狗尾草 ( Setaria viridis) 、虎尾草( Chloris virgata) 、三芒草( Aristida adscensionis) 、白莲蒿( Artemisia gmelinii) 、荩草 ( Arthraxon hispidus) 、白羊草( Bothriochloa ischaemum) 、黄背草( Themeda japonica) 及中华隐子草( Cleistogenes chinensis) [12]。
2 数据来源与研究方法
2.1 实验设计
在对采石场的史料记载分析和对当地百姓的访谈、调查后，选择了 4 个按时间序列分别关闭 1、5、15、32 年的废弃采石场，分别代表自然恢复 1、5、15、32 年的 4 个不同恢复阶段的采石场废弃地作为实验样地。
为了与采石活动对生态恢复的影响作对照，在采石场以外，又设置了一个未受采石影响的对照样地，对照样地的植被发育时间大于 50 年，因此本研究共有 5 块实验样地。为研究方便，文章中将这 5 块实验样地分别用 LFL1、LFL2、LFL3、LFL4 和 CS( compare sample) 表示，分别代表龙凤岭自然生态恢复进行了 1、5、 15、32 年的采石场废弃地和未受采石影响的对照样地( >50 年) 。这 5 块实验样地的气候条件、海拔等一致，且均位于龙凤岭的阳坡，其基本情况如表 1 所示。
5 块样地自然生态恢复程度的差异主要受土壤理化状况以及恢复时间的不同所影响，空间因素对时间因素的干扰较小，适合运用空间代替时间的方法来推断群落演替的趋势和速率，分析和探讨群落演替和生态恢复的内在机制。
在选定的 4 个不同恢复阶段的样地和一个对照样地内，选择地势相对平坦，有代表性的地块，分别设定 3 个 30 m×30 m 的大样方，然后在每个大样方内，根据研究目的的不同，再分别设置不同的小样方进行实验。
2.2 植物群落调查取样
8 月下旬，于植物生物量达最大值时，在事先设定的每个 30 m×30 m 的大样方内，分别设置 6 个小样方，草本小样方面积为 1 m×1 m，灌木小样方面积为 5 m×5 m，分别测定每个小样方内物种的种类、数量、盖度以及各物种的出现频度等群落学指标; 然后用收获法收获样方内每种植物的地上生物量并做好标记，分类放置，于 70 ℃烘箱内烘干至恒重。对于荆条( Vitex negundo var. heterophylla) 和酸枣( Ziziphus jujuba var. spinosa) 等灌木以及乔木，则用 1 年内最大生物量和最小生物量的差值来计算其 1 年内的生物产量[13]。
2.3 土壤样品的采集与分析
地上植物收获完毕后，在植物群落调查的样方内，先测量土壤厚度，然后随机挖取 2 个土壤剖面( 以便于取土) ，在 0～20 cm 的深度范围内，按照土壤理化性质测定的要求，采集土壤样品，土壤理化性质的测定指标包括土壤含水量、土壤质地、土壤容重和土壤 pH 值、土壤有机质、土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾，土壤速效氮、土壤速效磷、土壤速效钾。土壤理化性质采用常规分析进行[14]。
2.4 植物群落特征值及计算公式
描述群落特征的参数主要为植株密度( plant density) 、盖度( coverage) 、频度( frequence) 、重要值( dominance) ( 表 3) 、物种丰富度( margalef species richness index，DM) 和 Shannon-Wiener 多样性指数( Shannon- Wiener index，H) 。各指标参数采用生态学常规计算公式获得[15-16]。
2.5 数据处理
不同恢复阶段采石场废弃地土壤理化性状之间的差异，以及植被特征值之间的差异运用单因素方差分析( ANOVA) 来确定，通过 Duncan 统计分析进行差异程度的显著性检验; 生态恢复过程中土壤理化性状与植物群落特征值之间的相互作用关系运用 Pearson 相关分析系数表示。所有的统计分析都借助 SPSS( 22.0) 分析软件完成。
3 结果与讨论
3.1 不同恢复阶段样地的土壤物理化学性质
土壤厚度、土壤质地、土壤含水量、土壤容重等物理性状在气候、母质、植被、地形等因素的共同作用下，随着时间( 生态恢复) 进程而逐渐形成、发育和改善( 表 2) 。
恢复初期的采石场废弃地主要是碎石和剥离表土的混合物，以石砾和砂粒为主，占 85.8%，土壤黏粒含量很低，仅占 3.6%，土壤容重大，土层薄，厚度平均不足 1 cm，而且分布不均匀，随着群落的演替，土壤成土作用的进行，土壤厚度逐渐增大，到演替至 32 年时，土壤厚度已达 7.15 cm，明显高于恢复初期的废弃地。
4 个不同恢复阶段样地的土壤机械组成以石砾和砂粒为主，占 68% ～ 86%，土壤黏粒含量很低，仅占 4% ～7%，这种土壤质地导致土壤的通透性良好，但持水能力较弱。对照样地中大于 2 mm 的颗粒较少，占 3.23%，但土壤黏粒成分同样较低，占 10.23%。
在 0～20 cm 土层中，不同恢复阶段土壤质量含水量总的变化趋势是随演替时间的延长而增大。自然生态恢复到 32 年时，0～20 cm 表层土壤含水量已达 9.4%，显著高于恢复初期的样地，这是由于生态恢复改善了土壤的墒情，植被的覆盖以及土壤表层凋落物等同时增强了土壤的保水性。
土壤容重作为土壤的基本物理性质，直接受生态恢复进程的影响。演替初期的废弃地，在采石作业时各种机械装置的压榨下，结实坚硬，土壤容重大，随着自然恢复的进行，植物的枯枝落叶以及一年生植物的逐年死亡，土壤的有机质逐渐增多，土壤成分改善后土壤微生物的活跃以及各种成土因素的联合作用会使得表层土壤的容重逐渐变小( 表 2) 。
本研究样地属石灰石采石场，因此，土壤呈碱性，随着生态恢复的进行，土壤碱性状况逐渐得到了改善，在对照样地中，pH 值基本呈中性( 表 2) 。
已有的研究结果显示，在采石场生态恢复的初期，土壤环境恶化，植物群落结构和物种组成简单，随着演替的进行，土壤有机质的不断积累，土壤容重、孔隙度、含水量和渗透性等物理性状得到改善，土壤全氮、全磷含量逐渐增加[17-18]，本研究与前人研究结果一致，同时，通过方差分析表明，各样地间差异显著，该结果与全国土壤标准指标[19]相比严重偏低，特别是氮素和有机质。
3.2 不同恢复阶段的植物群落物种组成
随着群落演替的进行，组成群落的物种数量总体呈增多趋势，当恢复到 15 年时，由初期的 8 种变为 22 种。在 5 个研究样地中，共出现植物 37 种( 表 3) 。从重要值可见，在不同演替阶段，群落的优势物种在不断发生变化，且优势物种更替明显。在演替 1 年的样地中，牛筋草( Eleusine indica) 等率先侵入定居占据优势，经过 4 年的群落演替后，尽管原有的物种画眉草( Eragrostis pilosa) 、藜( Chenopodium album) 、马齿苋( Portulaca oleracea) 、牛筋草( Eleusine indica) 已退出演替序列，但群落的总物种数量增加迅速，达到了 18 种，并显著提高了狗尾草( Setaria viridis) 的比重，使之与虎尾草( Chloris virgata) 一起成为该立地条件下的优势物种。自然恢复过程中，群落优势物种演替缓慢，到自然恢复至 15 年时，优势物种依然是虎尾草( Chloris virgata) 和狗尾草( Setaria viridis) ，直到恢复至 32 年时，群落的优势物种才被灌木荆条( Vitex negundo var. heterophylla) 、荩草( Arthraxon hispidus) 和多年生中华隐子草( Cleistogenes chinensis) 所代替，这与大于 50 年对照样地中的优势物种多年生中华隐子草( Cleistogenes chinensis) 、灌木荆条( Vitex negundo var. heterophylla) 和荩草( Arthraxon hispidus) 的情况基本一致。
狗尾草虽在刚形成的裸露废弃地中出现，但不是优势物种，而主要在演替到 5、15 年的样地上才发展成为优势物种。狗尾草作为一种机会物种[20]，在环境条件适宜时能迅速地侵入，依靠大量的种子进行繁殖，并在群落演替的过程中逐渐成为优势物种( 表 3) 。随着演替的进行，植物间对有限资源的竞争，特别是对光的竞争变得越来越激烈，狗尾草最终因不能很好地适应环境而退出演替序列。画眉草、藜、马齿苋和牛筋草等只在演替 1 年的废弃地上出现，而后消失，其机理尚不清楚，或许是采矿的人为因素促进了这些物种在裸露地的扩散，以后由于它们不能很好地适应此种土壤状况，特别是氮、磷等限制性养分的匮乏会严重影响着它们的生长、繁殖和竞争[21-23]，因此导致在群落演替中被淘汰。
植物个体的大小及其生活史的变化可导致土壤资源的空间异质性土壤资源的空间异质性可引起灌木的侵入[24]。本研究表明，在恢复 5 年的样地中，开始有灌木荆条的侵入，而侵入的灌木能够在其灌丛下聚集土壤养分，形成土壤“肥力岛”( fertile island) 效应[25]。由于灌木在对地下资源( 水分、养分) 和地上资源( 光照) 的竞争中，比草本植物占有明显的优势，因此逐渐成为群落的优势物种。在对照样地中灌木的种类增加并出现了臭椿( Ailanthus altissima) 和山桃树( Prunus davidiana) 等乔木树种，昭示着生态恢复正沿着群落演替的正向进行。
3.3 不同恢复阶段的群落盖度、地上生物量、物种多样性和物种丰富度
在自然生态恢复过程中，与未受采石影响的对照样地相比，采石场废弃地的植被总盖度和地上生物量呈不断增大趋势( 图 2A、图 2B) ，而群落物种多样性、物种丰富度随着演替时间的延长先增加而后保持相对稳定( 图 2C、图 2D) ，根据这一变化趋势，我们将恢复过程大致划分为 3 个阶段: 恢复初期( 样地 1，演替 1 年的废弃地) 、恢复中期( 样地 2 和样地 3，即演替 5、15 年的废弃地) 和恢复后期( 样地 4，演替 32 年的废弃地) 。
1) 恢复初期: 物种数目少，物种丰富度及物种多样性低，分别为 0.95 和 0.75，盖度和地上生物量小，平均只有 6.6%和 7.8 g /m2 ，群落极不稳定。
2) 恢复中期: 物种数目猛增，物种多样性、物种丰富度增大，群落盖度、地上生物量显著提高。
3) 恢复后期: 经过 32 年的自然恢复，群落盖度和地上生产力进一步增大，但物种多样性和物种丰富度到达一定程度后开始降低，群落处于相对稳定状态。
已有的研究表明，随着生态恢复的进行，地上生物量、物种丰富度和多样性总体上呈增大的趋势[26]，本研究支持上述观点。同时，生物量的增加意味着植物通过光合作用从大气中吸收 CO2 的能力增强，也就是碳汇能力的增强[27]; 土壤有机质的增加，即增加土壤的碳储量[28]，因此，废弃采石场生态恢复的过程还是碳汇增加的过程，退化生态系统的恢复和重建在应对气候变化方面具有重要意义。
3.4 群落相似性
群落相似性系数客观地反映了生态恢复过程中不同植被演替序列上物种组成的动态变化。群落相似性系数 Jaccard 和 Ochiai 的大小在一定程度上度量不同立地条件下群落时空结构上的相似性指标，由表 4 可知，Jaccard 和 Ochiai 这 2 种群落的相似性系数的最大值分别为 0.75 和 0.86，出现在恢复 32 年的样地和未受采矿影响的对照样地之间。根据 Jaccard 相似性原理，Jaccard 系数在恢复 1 年的样地与其他样地之间为0～ 0.18，说明各样地处于极不相似水平; Jaccard 系数在恢复 15 年的样地与其他恢复时间更长的样地之间为 0.30～0.42，说明这些样地群落之间处于中等不相似水平; 最大值 0.75 出现在恢复 32 年的样地与对照样地之间，说明二者群落已经处于中等相似水平[29]。表 4 同时表明，每一群落类型总是与其最邻近的群落具有最高的相似性，群落演替时间间隔越长，群落间相似性系数越低，最小值为 0，出现在恢复 1 年的样地与未受采矿影响的对照样地之间，表明二者之间群落物种组成上没有相似性; 随着生态恢复过程中年份的增加，演替群落与对照样地群落的相似度在不断的提高( 表 4) ，表明门头沟区废弃采石场自然恢复过程中植物群落的演替是沿着正向演替进行的。——论文作者：宋百敏1，2 ，刘建3 ，张玉虎4 ，王仁卿2，5*
