摘 要 乳酸菌具有抑制细菌生长，调节机体胃肠道的正常菌群，提高营养物质的吸收率，促进机体的免疫功能及预防和治疗疾病等功能，并能在畜牧生产中发挥重要作用。试验主要对乳酸菌的理化特性、益生功能及其在畜牧生产中的应用进行综述，并对乳酸菌的发展前景进行展望。
关键词 乳酸菌; 生理特性; 益生功能; 畜禽生产
乳酸菌是指一类利用可发酵糖类并能够产生大量乳酸细菌的总称，在自然界中普遍存在，是人和动物体内重要的益生细菌。人类与乳酸菌的关系甚为密切，乳酸菌的应用历史悠久，远在古代，人类就不自觉地在食品酿造与加工中应用乳酸菌，增加食品风味，非常有利于人体健康[1-2]。早在 20 世纪初，俄国著名微生物学家及生理学家梅契尼科夫发现酸乳中含有丰富的乳酸菌并对其进行研究，试验结果表明，乳酸菌可确保肠道发挥正常的消化与吸收作用; 维持正常的免疫功能，因此提出 “长寿学说”[3]。在他的影响下，各国的科学家开始对乳酸菌进行深入研究，试验表明，乳酸菌的分类、分离、形态和构造及生理生化特性，对促进酵母菌和乳酸菌共生关系的研究及发酵和食品领域中微生物群的动态变化规律做出重要贡献。随着科学工作者对健康和胃肠道微生物间关系的深入研究，人们对乳酸菌产生越来越高的兴趣，也使得乳酸菌的应用越来越广泛[4]。迄今人们已明确乳酸菌在生产中发挥重要的生物学作用，在饲料工业和食品行业已普遍应用乳酸菌。与其他细菌相比，乳酸菌对所需营养的要求比较严格，具有独特的生理特性和益生功能[5-6]。
1 乳酸菌的生理特性
乳酸菌广泛存在于人和动物的胃肠道及生殖道中，呈长杆、短杆或球状的革兰阳性细胞菌群，是一种兼性厌氧菌，其形态、生理学特性和代谢性能不完全相同: 不形成芽孢，不运动或少运动，不耐高温，对蛋白质和脂肪分解能力较弱且能耐受偏酸环境。乳酸菌是一类相当庞大的群体，能从乳糖和葡萄糖发酵过程中产生乳酸，大部分是机体不可缺少的益生菌，在胃肠道内数量众多。目前为止，乳酸菌分为链球菌属、乳酸杆菌属、明串珠球菌属、乳球菌属、肠球菌属和双歧杆菌属等至少 23 个属。陈红梅[7]通过乳酸菌产酸量筛选出几株产酸量较高的乳酸菌，其中乳酸杆菌和双歧杆菌产酸相对较多，对人和畜机体健康和寿命更为密切。乳酸杆菌菌落为白色，少数情况下为黄红色，适宜在环境温度 30 ℃ ～ 40 ℃，pH 5. 5 ～ 6. 2 条件下生长。与乳酸杆菌不同，双歧杆菌最适 pH 6. 5 ～ 7. 0，低于或高于此范围均不能生长。乳酸菌的生长还需要辅助因子，包括氨基酸、维生素、嘧啶及嘌呤。乳酸菌在代谢发酵过程中不断产生乳酸，使得生存环境变为酸性可杀死许多有害细菌。因此，机体健康状况直接受到乳酸菌数量的影响，对机体来说具有非常高的应用价值。
2 乳酸菌的益生作用
绝大多数情况下，乳酸菌凭借对机体无毒、无害及无不良反应的特点在动物体内发挥重要的益生功能。Jasna 等[8]提出饲用乳酸菌能使机体炎症免疫反应的概率降低，提高机体免疫力还可激活肠腔 PP 细胞增加 IgA 分泌量。大量试验结果表明，乳酸菌能促进动物生长，调节胃肠道及生殖道的正常菌群，维持机体均衡分泌激素，从而改善和维持胃肠道功能，抑制胃肠道和生殖道腐败菌生长，增强胃肠道功能及提高饲料转化率等[9]。
2. 1 抑菌作用
乳酸菌 所 产 生 的 各 种 代 谢 物 包 括 二 氧 化 碳 ( CO2 ) 、过氧化氢、酸性物质和乳酸菌素等。其中大量细胞能量能被酸性物质所消耗并影响细胞膜的稳定性，乳酸菌素则作用于细胞膜，造成膜内物质和能量的泄漏。20 世纪末，国内外研究者开始对 pH 抑制各种腐败菌和致病菌生长方面进行研究。但在这些研究中都用无机酸如盐酸和磷酸来降低 pH，而乳酸菌产生的多是弱有机酸，只有未解离的弱有机酸进入细菌细胞才能发挥有效的抑菌作用。但张红梅[10]认为解离的酸可影响细胞膜的稳定性和传递功能，因此必须有足够数量的乳酸菌产生一定数量的酸性物质才能有效抑制人和畜体内腐败菌和致病菌的增长。另有研究[11]表明，将乳酸菌代谢产物的酸性物质与大肠杆菌一起接种到培养基中，发现大肠杆菌的数量明显下降，这说明乳酸菌产生的酸性物质有较强的抑菌作用。经试验发现可将乳酸菌素分为 4 大类: 羊毛硫抗生素( Ⅰ) 、肽类乳酸菌素( Ⅱ) 、蛋白类乳酸菌素( Ⅲ) 和复合型乳酸菌素( Ⅳ) ，特别是Ⅰ和Ⅱ类能有效的抑制革兰阳性菌和李斯特菌，能使芽孢杆菌和梭状芽孢杆菌的芽孢产生热敏感[12]。乳酸菌发酵己糖产生的 CO2 可有效地抑制少数革兰阴性菌和霉菌。乳酸菌在代谢过程中产生的过氧化氢能抑制假单胞菌和金色葡萄球菌等细菌。由于乳酸菌缺乏好氧呼吸链且不含过氧化氢酶，致使产生的过氧化氢不断积蓄，导致细胞膜上的脂类氧化，增加细菌细胞膜的通透性，从而破坏腐败菌和致病菌的核酸和细胞内蛋白质达到抑菌作用。乳酸菌在代谢过程中产生具有颉颃或杀灭微生物的肽类物质细菌素，通过作用于细胞膜表面进入膜内，在质膜上形成亲水性膜孔，细胞内的有机离子和小分子通过这些膜孔被释放，消耗大量的腺苷三磷酸( ATP) ，最终导致有害菌细胞没有足够的 ATP 维持而死亡，进而达到抑菌作用。
2. 2 维持肠道菌群平衡
人和畜正常胃肠道系统内的细菌极为复杂，包括多种厌氧菌、兼性厌氧菌和需氧菌。正常菌群在人和畜体内分布很广泛，其中以肠道菌数最多，且具有代表性。由于机体长时间与空气及外界环境接触，数小时内即有细菌进入体内并定植。正常情况下，这些细菌并不致病，其菌落也基本上终生不变，其定居在肠道上的就称为肠道正常菌群。其中几种常见的肠道细菌为乳酸杆菌、肠杆菌、梭菌、双歧杆菌、葡萄球菌、肠球菌及酵母样菌，其以厌氧菌为主。肠道菌群对人体既有益又有害，无害的肠菌只有 2 种，即双歧杆菌属和乳杆菌属，这些微生物是人和畜体内微生态环境的重要组成部分。正常肠道菌群最重要的作用是抑制致病菌的生长，使铜绿假单孢菌、肠杆菌、粪链球菌和梭形芽胞菌不能繁殖。对抵御外来微生物的定植，寄居的正常菌群是一道极其重要的防线，正常条件下肠道内定植的正常菌群数量保持恒定。细菌间相互竞争肠道上皮细胞刷状缘上的附着点，附着的非病原性细菌能阻止肠侵袭性病原菌对上皮细胞的黏附和侵入[13]。此外，细菌还能竞争同一生态位中的营养供给，并通过支配和消耗所有的营养来源来维持他们共同的栖息地，宿主与正常的细菌间的共生关系能防止过度产生不需要的营养物质。大部分胃肠道内的菌群能够合成一种被称为细菌素的抗菌物质来抑制竞争者的生长，又由于大部分的细菌素是能够被消化酶降解的蛋白质成分，因此宿主能够控制这种物质的生成，所以乳酸菌能够在肠道微生态环境中发挥重要作用。
2. 3 抑制肿瘤的作用
近年来在医药领域，对乳酸菌的研究、开发与应用达到空前活跃的状态，取得大量的研究成果。但是为满足特殊功能性医药用途的需要，还需要改良乳酸菌遗传性状，因此利用基因工程对乳酸菌的研究也受到重视。近年来乳酸杆菌基因工程获得较大的发展，主要是利用双层包埋技术，使乳酸菌的稳定性及再加工性远优于一般乳酸菌，充分扩展益生菌的应用[14]。肠道中的正常菌群主要由厌氧菌组成，正常时与机体处于相对的平衡状态，当这种平衡被打破后大多数的正常菌群变为内源致病菌，产生多种致癌物质，是引起肿瘤发生的关键因素。定植在肠道中的乳酸菌发酵产生有机酸和细菌素可抑制肿瘤的发生; 乳酸菌及其代谢产物对癌细胞有直接的毒性作用; 乳酸菌代谢产物可诱导局部炎症反应且对肿瘤细胞具有非特异性杀伤功能; 细菌免疫可增强机体特异性抗病能力。陈健凯等[15]对乳酸菌进行研究表明: 乳酸菌具有明显的免疫活性，原因是乳酸菌与其代谢产物能通过诱导产生干扰素和促进细胞分裂，对巨噬细胞的吞噬活性具有明显激活和促进作用。因此，增加定植在胃肠道和生殖道中的乳酸菌数量可抑制胃肠道疾病发生，控制机体毒素水平，提高肝解毒和排毒功能，增强机体免疫力，维持机体健康。
2. 4 降低胆固醇的作用
在厌氧条件下，乳酸菌菌体与其代谢产物能吸收介质中的胆固醇，减少肠壁对胆固醇的吸收。潘道东等[16]试验结果表明，厌氧条件下，在嗜酸乳杆菌的培养基中添加胆固醇，发现培养基中的胆固醇含量明显降低，嗜酸乳杆菌细胞内胆固醇含量增加。Mehdi 等[17]也提出嗜酸乳杆菌的细胞膜能够吸附胆固醇。以上试验均可证明乳酸菌菌体细胞可凝结胆固醇，减少机体对胆固醇的吸收。
3 乳酸菌在畜牧生产中的应用
在动物集约化生产中，乳酸菌制剂主要作为饲料添加剂使用，其在畜牧生产上的益生作用得到广泛认同。近年来，国内外关于乳酸菌饲用效果的报道很多，预防和治疗动物疾病，抑制肠癌发生，提高动物免疫力，增强机体耐受能力及提高饲料转化率等。
3. 1 在家禽生产中的应用
鸡在集约化养殖中，容易受到外界环境的刺激，这些刺激因素会造成肠道微生物菌群的失衡，引起疾病的发生。如果使用药物治疗，往往会导致严重的药物残留，造成鸡的生产性能下降，甚至影响人类的身体健康，而乳酸菌作为良好的微生态制剂成功解决这一难题[18]。潘木水等[19]在肉鸡的饲粮中分别加入 20 万和 200 万 CFU /g 乳酸菌制剂，试验结果表明，在同一菌种条件下，添加乳酸菌制剂的试验组比对照组肉鸡日增质量显著提高( P < 0. 05) ，料重比显著下降( P<0. 05) ，同时大幅度提高肉鸡 对 能 量 和 蛋 白 质 的 表 观 消 化 率。另 有 试验[20]表明，不同剂量的乳酸菌对肉鸡生长性能，盲肠菌群及免疫机能有不同程度的促进作用。高玉龙等[21]研究也取得相似的结果，在肉仔鸡饲粮中添 加 乳 酸 菌 制 剂，肉仔鸡平均日增质量提高 24. 4%，降低各阶段料重比和全程料重比，提高肉仔鸡的成活率，增质量的饲料成本与对照组相比显著降低( P< 0. 05) ，且能提高肉仔鸡的免疫器官指数和血清免疫球蛋白 G( IgG) 水平，血清中的总胆固醇和三酰甘油含量及腹脂率显著降低( P<0. 05) 。另有试验[22-23]表明，在蛋鸡的基础日粮中添加乳酸菌制剂，能提高蛋鸡产蛋率、种蛋合格率、种蛋受精率和孵化率及蛋壳厚度，且能提高单枚蛋质量。李菊等[24]试验结果表明，乳酸菌作为饲料添加剂能够提高饲料转化率，促进小肠绒毛增长，从而增大对营养物质的吸收面积，增加亚油酸和亚麻酸的含量，进而提高生产性能，增强免疫反应等。
关于乳酸菌在鸽子上的研究相对较少。鸽子日粮中添加适量的乳酸菌对其平均日增质量、料重比、营养物质利用率及肠道菌群有一定的影响[25]。董雅琴等[26]在幼鸽日粮中添加不同剂量的乳酸菌，研究其对幼鸽生长性能、营养物质利用及盲肠菌群的影响，结果表明，日粮中添加适量的乳酸菌有利于幼鸽的健康并改善其生长性能，提高体质量、平均日增质量和降低料重比。
3. 2 在猪生产中的应用
乳酸菌制剂可显著促进猪的生长发育 ( P <0. 05) ，提高生产性能。谢红兵等[27] 试验结果表明，在仔猪日粮中加入 0. 2%的乳酸菌制剂，结果发现试验组腹泻率比对照组显著下降 25. 0%，存活率提高 5. 0%，因此饲料中添加乳酸菌制剂能显著提高仔猪的饲料转化率和日增质量( P< 0. 05) ，对仔猪的生长发育，免疫性能均有一定的改善作用，料肉比和死亡率也显著下降( P< 0. 05) ，对仔猪的生长和健康具有重要影响。王凯等[28]试验结果与谢红兵等[27]一致，在断奶仔猪的基础日粮中添加植物乳杆菌和粪肠球菌，与对照组相比，乳酸菌制剂显著提高血液中的清蛋白( P< 0. 05) ，增加乳酸菌数量，乳酸杆菌能促进机体的免疫反应，降低尿素氮，是由于这些细菌在代谢过程中产生如蛋白质和多肽类等代谢产物，能激活机体免疫系统。另有试验[29]表明，在断奶仔猪的日粮中添加乳酸菌制剂对促进仔猪生长和提高饲料转化率有积极作用，同时显著提高巨噬细胞数量( P< 0. 05) ，证实乳酸菌制剂能提高断奶仔猪的免疫功能。肌肉中氨基酸总量、氨基酸含量及必需氨基酸含量在饲喂乳酸菌后均有升高趋势。饲喂乳酸菌可提高猪肉的抗氧化性，减少猪肉中过氧化物的产生，饲喂 100 mL 乳酸菌液对猪肉抗氧化性效果最好。
3. 3 在反刍动物生产中的应用
近些年来，由于乳酸菌制剂应用广泛，在反刍动物日粮中也普遍使用，乳酸菌类添加剂一般对瘤胃微生物区系尚未完全建立的新生反刍动物效果较好，可提高幼畜增质量及降低腹泻发生率等。帅丽芳等[30]试验结果表明在犊牛的日粮中添加乳酸菌制剂能够促进犊牛瘤胃发育，降低腹泻率，提高犊牛生产性能和免疫性能。Cho 等[31]研究结果表明，将乳酸菌加入饲喂肉牛的青贮料中，肉牛体中吞噬细胞的活性显著提高( P< 0. 05) ，并改善牛肉嫩度和胴体品质，在黑白花奶牛的日粮中连续添加乳酸菌制剂 30 d 可增加奶牛的反刍时间，使奶牛体内的微生态体系趋于稳定。
4 结论
在饲料中添加适量乳酸菌能有效地改善畜禽肠道微生物菌群结构; 促进双歧杆菌及嗜酸乳杆菌等有益菌的增殖; 抑制沙门菌和大肠杆菌等有害菌的增殖; 增强机体免疫性能、抗病力、促进生长及改善肉质品质等独特功效，且低毒、低残留及饲喂效果良好。乳酸菌作为一种高效和安全的营养型天然饲料添加剂，目前已成为国内外研究者的热门课题，开发乳酸菌及代谢产物并将其投入畜牧生产中意义重大，应用前景更为广阔。但由于乳酸菌的作用效果与其生理特性、添加方法、添加量、畜禽的品种、饲养环境和管理条件有关，因此应该进一步研究乳酸菌在胃肠道中变化规律，与各菌间的相互关系，乳酸菌的免疫作用，各种生长因子对乳酸菌在体内外生长繁殖的效应及乳酸杆菌和双歧杆菌活菌制剂的研制等问题[32]。总之，相信随着人们对乳酸菌益生功能的认识深入和研究及分子生物技术的飞速发展，乳酸菌在微生物添加剂中的地位越来越重要，促进畜牧养殖业迅速健康的发展。——论文作者：赵 悦1 王志跃1 杨海明1 李彦品1 孙 勇2 薛金果2
参考文献
[1]闫波，刘宁.乳酸菌及其在食品工业中的应用与展望[J].食品研究与开发，2004，25(4) : 22-25.
[2]吕嘉枥，齐文华.乳酸菌的生理功能及在食品酿造工业中的应用[J].食品科技，2007，32(10) : 13-17.
[3]云月英，王文龙.乳酸菌与健康[J].农产品加工( 学刊) ，2009(1) : 67-70.
[4]刘文波，柴同杰，牛钟相，等.微生态制剂及其在畜牧业中的应用前景[J].饲料研究，2000(9) : 15-16.
[5]夏兆刚，胡燕霞.直接饲喂微生物在畜牧生产上的应用[J].中国饲料，2000(9) : 28-29.
[6]黄现青，高晓平，韩庆功，等.乳酸菌类细菌素的研究进展[J].中国乳品工业，2007，35(9) : 41-42.
[7]陈红梅.乳酸菌类微生物制剂的研究[J].饲料研究，2008(8) : 9-12.
[8]JASNA M，TATJANA P，LIDIJA B，et al.Zinc binding by lactic acid bacteria[J].Food Technology Biotechnology，2009，47(4) : 381-388.
[9]邹积宏，杨晶.益生乳酸菌在医药领域中的应用与展望[J].黑龙江医药，2007，20(1) : 28-30.
[10]张红梅.乳酸菌知识漫谈[J].生物学教学，2008， 33(10) : 63-64.
[11]郑坚，罗冬英.乳酸菌的抗肿瘤作用及其机制[J].10 饲料研究 FEED RESEARCH NO.15，2016 黄冈师范学院学报，2004，24(3) : 63-64
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