摘要:以广西南亚热带马尾松人工林幼龄林(2012年种植)、中龄林(1999年种植)、成熟林(1986年种植)、过熟林(1960年种植)4种林龄类型为研究对象，比较分析不同林龄马尾松人工林林下木本植物物种组成及多样性特征，为马尾松人工林实现多目标可持续发展提供科学经营依据。结果表明:1)共记录到4个龄级马尾松人工林林下木本植物130种，隶属48科89属;2)马尾松人工林由幼龄林近自然恢复到成熟林阶段林下木本植物物种丰富度逐渐增大，而到过熟林阶段物种丰富度逐渐减小;3)随着林龄的增长，林下木本群落Shannon-Winner指数变化趋势表现为先增高后降低，Pieolou均匀度指数与Simpson指数变化趋势均表现为先增高后降低;4)相邻龄级的马尾松人工林林下群落间的物种构成相似程度较高，不相邻龄级的马尾松人工林林下群落间的物种替代率较高。
关键词:马尾松人工林;物种组成;α多样性;β多样性
物种组成作为自然生态系统的基本属性之一，是表征群落学指标的重要参考[1-2]。自然界群落不断演替过程中生态系统的弹性对其物种多样性变动有着明显响应[3]，物种多样性越丰富，对于外界干扰的抵御和干扰后恢复程度愈好[4]。目前常用α和β多样性2种重要测度指标表达生态系统整体多样特性或者环境因子不同的多个空间范围间生物群体的异质特性[5-7]，采用α和β多样性研究方法能够开展封育年限[8]、岛屿隔离度[9]、龄级梯度[10-11]、恢复过程[12-15]等对物种多样性的影响，α和β多样性的应用对于探究目标群落物种多样性与群落结构具有重要价值[16-17]。
马尾松Pinusmassoniana是荒山生态恢复的重要造林物种，也是我国山区绿化造林的重要树种[18-19]。目前，全国马尾松林分布面积超1200万hm2，在广西、贵州等17个省(市、区)均有分布，位居全国乔木树种面积分布第一，蓄积量位居第六[20-21]。广西境内的马尾松林面积有150.36万hm2，居全国第二[22]。当前，提高马尾松人工林生产力已是人工林经营重点关注问题之一。本文开展广西境内南亚热带马尾松人工林近自然恢复过程中林下木本植物物种构成及多样性研究，分析马尾松人工林在不同林龄阶段的群落差异性，拟为其可持续发展的管理方式提供经营理论基础。
1研究区及研究方法
1.1研究区概况
研究样地选择在广西横县北部的镇龙林场，林场详细信息参见秦佳双等[23]文献。
1.2样地设置及调查
2018年在研究地挑选立地条件大致相似的幼龄林(2012年种植)、中龄林(1999年种植)、成熟林(1986年种植)、过熟林(1960年种植)马尾松人工林(表1)，具体样地设置方式参见文献[23]。
1.3多样性测度
1.3.1重要值计算公式[24-25]
乔木物种重要值:Vt=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%，灌木物种重要值:Vs=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3×100%。
2结果与分析
2.1物种组成
通过对广西境内南亚热带马尾松幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林4个类别的人工林林下群落内植被进行调查记录，总计有木本植物130种，分属于48科89属。其中较大部分为单科单属单种类型，仅豆科Leguminosae、金缕梅科Hamamelidaceae、楝科Meliaceae、木兰科Magnoliaceae、葡萄科Vitaceae、马鞭草科Verbenaceae、漆树科Anacardiaceae、茜草科Rubiaceae、蔷薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、桑科Moraceae、山茶科Theaceae、桃金娘科Myrtaceae、五加科Araliaceae、榆科Ulmaceae、芸香科Rutaceae、樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、紫金牛科Myrsinaceae等为单科多属多种类型。
林下木本植物物种构成在近自然恢复过程中存在明显差异(表2)。幼龄林:灌木层主要优势物种为广西水锦树Wendlandiaaberrans、展毛野牡丹Melastomanormale;中龄林:乔木层主要优势物种为山乌桕Sapiumdiscolor、鹅掌柴Scheffleraheptaphylla，灌木层主要优势物种为鹅掌柴、三桠苦Evodialepta;成熟林:乔木层主要优势物种为狭基润楠Machilusattenuata、广西水锦树，灌木层主要优势物种为三桠苦、狭基润楠;过熟林:乔木层主要优势物种为鹅掌柴、海南冬青Ilexhainanensis、大叶栎Quercusgriffithii，灌木层主要优势物种为纽子果Ardisiapalysticta、海南冬青。
由表3得知，从中龄林、成熟林到过熟林马尾松人工林林下乔木层共有植物有4种，为鹅掌柴、枫香Liquidambarformosana、狭基润楠、黄毛榕Ficusesquiroliana。在近自然恢复过程中，马尾松人工林林下乔木层植物中的共有种重要值百分比从中龄林的20.68%，先上升到成熟林的46.87%，再下降到过熟林的27.83%。马尾松人工林4个年龄阶段的林下灌木层共有植物为展毛野牡丹、广西水锦树、鼠刺Iteachinensis、楠藤Mussaendaerosa、山鸡椒Litseacubeba、粗叶榕Ficushirta、黄毛榕Ficusesquiroliana、狭基润楠、毛果算盘子Glochidioneriocarpum、海南冬青、山乌桕、野漆Toxicodendronsuccedaneum等14种，分属10科13属，占4个年龄阶段灌木层植物总数的重要值百分比依次为67.15%、30.23%、36.22%和16.94%。
2.2α多样性
由图1得知，马尾松人工林的林下木本植物群落总体和灌木层的物种丰富程度在近自然恢复过程中变动一致，即随着林龄的递增先呈起势，于成熟林阶段时最高，之后下落，总体表现出增大的态势，而乔木层物种丰富度表现出在近自然恢复过程不断增大的态势。幼龄林林下木本群落的物种丰富度最低，为42种，中龄林林下木本群落的物种丰富度为62种;成熟林林下木本群落的物种丰富度最高，为72种;在过熟林阶段木本群落的物种丰富度略有下降，为67种。
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Shannon-Winner指数是由物种数目和相对重要值综合形成的参数[24]。不同林龄阶段马尾松人工林林下木本群落Shannon-Winner指数变化趋势与物种丰富度类似，其趋势都是呈先增大后减小的变化，成熟林林下木本群落多样性整体上高于其他林龄阶段。受到优势种较大影响程度的林下木本群落Simpson指数值由大到小依次为成熟林、过熟林、幼龄林、中龄林。表征物种分布均匀程度的木下木本群落Pieolou指数值由大到小依次为成熟林、幼龄林、过熟林、中龄林，总体呈下降趋势。灌木层的Shannon-Winner指数、Simpson指数和Pieolou均匀度指数均呈同样变化趋势，即在马尾松人工林近自然恢复过程中各指数自幼龄林阶段升高，在中龄林阶段达到最高，随后持续降低，且过熟林Pieolou均匀度指数较为明显地低于其他龄林。乔木层的Shannon-Winner与Simpson指数变化呈持续增大的趋势，均匀度指数呈先增大后减小的变化趋势，在成熟林时乔木层Pieolou均匀度指数最大，为0.8596。
2.3β多样性
马尾松人工林近自然恢复过程中的4个不同阶段存在物种组成差异性(表4)，幼龄林-过熟林的Jaccard指数、Sorensen指数和Bray-Curtis指数最小，说明幼龄林林下木本群落与过熟林林下木本群落之间的物种组成差异相较于其他林龄间是最大的，共有物种数少。林龄相近的马尾松人工林林下木本群落的Jaccard、Sorensen和Bray-Curtis指数值由大到小依次为中龄林-成熟林、成熟林-过熟林、幼龄林-中龄林。不同林龄马尾松人工林林下木本群落两两之间的Jaccard、Sorensen指数值由大到小依次为中龄林-成熟林、成熟林-过熟林、幼龄林-成熟林、中龄林-过熟林、幼龄林-中龄林、幼龄林-过熟林;两两之间BrayCurtis指数值由大到小为中龄林-成熟林、幼龄林-成熟林、成熟林-过熟林、中龄林-过熟林、幼龄林-中龄林、幼龄林-过熟林。
3讨论与结论
近自然恢复过程中马尾松人工林群落内部结构不断进行调整，灌木层优势物种逐渐从展毛野牡丹、广西水锦树等演替到阴生纽子果和中性海南冬青等，乔木层则从山乌桕等阳生物种演替到鹅掌柴、海南冬青和大叶栎等中性或偏阳生物种。这是在近自然恢复过程中林下生境因子发生变化，林下生态位分化逐渐明显所致[25]。
随着林龄增长，灌木层和木本群落整体的物种丰富程度变动趋势较为一致，在人工林生长初期植物丰富程度较低，到成熟林时上升至最高，在过熟林时又有所下降，这一结果与其他研究[30]相似，可能与镇龙林场营林股对马尾松人工林种植初期3年人工抚育工作的开展有关:这样的营林措施造成物种多样性处于较低水平现状，且由于林地仍保留有植物的繁殖体;3年之后人工林不再进行人为干扰，让其自然生长，生境条件开始有利于繁殖体生长发育，致使马尾松人工林恢复到成熟林阶段时林下灌木层和木本群落物种丰富度达到最大。随着马尾松人工林近自然恢复的进行，林下灌木层因过熟林林分下层郁闭程度高，以及密集的根系，减弱了物种间的资源竞争能力，一定程度上削弱了灌木层物种的发育繁殖，这与朱育锋等[28]的研究结果类似。在幼龄林阶段，林分郁闭程度较低，林下有充足的光照条件，为喜光物种提供良好的生存条件，不利于耐荫性植物生长。到中龄林、成熟林阶段，林下生境的光照条件和温湿度等环境因子发生改变，耐荫性物种(如狭基润楠等)逐渐进入，物种多样性也相应增加[10];在过熟林阶段，林分郁闭，不利于喜光植物的生存，林下种类对生存空间和养分的竞争加剧，不能适应环境的物种则被淘汰，从而引起群落物种降低[31]，这与肖志等[32]的研究结论一致。
α多样性可以有效表达自然界任意群落的构成、结构以及动态等多种特征[33]。Shannon-Winner指数反映物种多样性高低，而Pieolou指数反映各种植物的相对多度[34]。本文Shannon-Winner指数值在1.49～3.57，与Magurran[35]的结论基本相似。Simpson指数反映了物种的集中程度，数值越小说明少数的物种占有较大优势，会对其他物种产生排斥，使得物种多样性出现降低的现状[36]。Simpson和Pieolou指数随着人工林年龄的增长，两者的变动基本相同:灌木层中呈现先增大后减小变动;在中龄林阶段林下灌木层的多样性最高，物种分配最均匀。
在不同的群落间拥有的相同物种越少，β多样性相应也就越高[37]。近自然恢复过程中不同林龄林下木本群落之间β多样性差异明显，相似性程度各有不同。随着时间梯度的变化，林龄相邻阶段的马尾松人工林林下的木本群落表现出物种相似程度先增高后降低的变化，中龄林-成熟林林下木本群落之间可能因为近自然恢复过程中生境条件较为相似，使得2个林龄物种组成更为相似;幼龄林-过熟林的物种组成差异性大、物种替代率大可能是近自然恢复过程中马尾松人工林林下因林分郁闭度的不同而导致生境条件发生明显变化的结果。
本研究中，灌木层的发育情况对于马尾松人工林的健康生长有重要影响:在林木种植3年初的人为抚育营林措施情况下，要保有较多数量和较多种类的灌木物种，尽量保留一些耐荫性物种或者补种植大叶栎、火力楠、红椎等深根性的阔叶幼树，最大限度地利用空间生态位，促进幼树生长，提高林下生物多样性，才能有助于促进广西境内南亚热带马尾松人工林的生态系统能够提供产品和服务等能力的多样特性和稳定特性[38-40]。随着林龄的增长，幼龄林到成熟林阶段木本群落物种丰富程度增大，过熟林阶段物种丰富度减小;相邻龄级的林下木本群落整体间的相似程度高，其物种替代率低，而在不相邻龄级的林下木本群落整体间相似程度低，其物种替代率高。——论文作者：王永琪1，2，秦佳双2，3，马姜明1，2*，菅瑞1，2，潘小梅1，2，杨章旗4，零天旺5，李明金5
