摘要：2019年4—10月，利用访问调查法和样方调查法对海南长臂猿(Nomascushainanus)食源植物展开调查，确定了海南长臂猿食源植物组成及其季节性变化。研究表明，海南长臂猿采食的食源植物有166种，隶属于52科99属。在雨季(5—10月)，海南长臂猿食源植物有47科88属148种。在旱季(11月至翌年4月)，海南长臂猿食源植物有39科61属90种。在雨季，海南长臂猿可采食成熟果实的植物种类较多，相对更容易获得食物。而在旱季能够取食果实的植物种类减少，结果量较低、且分布不集中，因移动需要付出一定的能量，因此会增加对植物嫩叶和花取食的策略或增加食物的摄入来弥补所消耗的能量。研究发现，海南长臂猿食源植物种类丰富，食性和食物多样性具有明显的季节性变化。这是海南长臂猿对生境以及气候变化长期适应的结果，也体现了其食性的可塑性。研究结果可为了解海南长臂猿取食策略，制定该物种保护策略提供科学依据。
关键词:海南长臂猿;食源植物;季节性变化;海南热带雨林国家公园
海南长臂猿(Nomascushainanus)属灵长目(Primates)，长臂猿科(Hylobatidae)，冠长臂猿属，是中国特有种类[1]，由于生境严重破碎化以及历史上人类猎杀，导致海南长臂猿数量急剧减少，目前只分布于我国海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区及周边的东崩岭[2]。海南长臂猿被世界自然保护联盟(IUCN)列为全球最濒危的25种灵长类之一，目前种群数量约33只，处于灭绝的边缘。自20世纪70年代以来，研究人员对海南长臂猿生态生物学开展了一系列的研究工作，涉及种群数量[3-5]、栖息地及家域[6-8]、食性[2，9-10]、行为[11-14]等。食性反映了动物对食物资源的利用，准确获得其食物组成是充分了解该物种的生活习性和食物网关系的前提，也是评估物种生存状况和生态系统功能的基础。目前关于海南长臂猿食性的相关研究报告资料较少。2019年4—10月，笔者对霸王岭海南长臂猿当时的全部4个家庭群(A群、B群、C群及D群)展开了调查研究，旨在了解海南长臂猿的食源植物组成及季节性变化，为该物种种群恢复、壮大及栖息地保护管理提供基础资料。
1研究区域自然概况
海南热带雨林国家公园原霸王岭国家级自然保护区片区(18°57'—19°11'N，109°3'—109°17'E)位于海南省昌江县和白沙县境内，是我国生物多样性最丰富、保存最完整的原始热带森林之一，以保护海南长臂猿及其赖以生存的热带雨林森林生态系统为主，总面积29980hm2。保护区内地形复杂，海拔高度分布为590—1560m。保护区受季风影响大，属热带季风气候，干湿季明显，11月至翌年4月为旱季，5—10月为雨季，8—10月常有台风[15]。年均温度21.3℃，最热月平均气温22.8℃，最冷月平均气温13.5℃。平均年降雨量1657mm，雨量主要集中在7—10月。该保护区地理位置独特，森林植被良好，孕育着非常丰富的野生动植物资源。
2研究方法
2.1食源植物的确定
聘请4位经验丰富的霸王岭林业局海南长臂猿监测队队员协助食源植物的确定。这4名监测队员每个月至少10d对海南长臂猿进行跟踪监测。观察时，在早晨海南长臂猿鸣叫之前到达监听点，听到海南长臂猿鸣叫后，根据鸣叫声找到海南长臂猿后对其进行跟踪观察;或者是根据日常监测情况在海南长臂猿活动频繁的区域寻找到海南长臂猿后对其跟踪观察。食源植物的确定主要是根据他们对海南长臂猿取食植物的长期观察。
2.2样方调查法
根据监测队员长期观察结果，选择海南长臂猿经常采食的区域。以观察到海南长臂猿主要采食的几棵植物(长臂猿采食次数较多)中间的一个点(这个点到这几棵树的水平距离大致相等)为中心，通常是以海南长臂猿主要采食的几棵树中间的一棵树为中心。以尽可能包含在此区域的所有采食植物设置30m×30m样方。统计每个样方内食源植物的种类，采食部位及利用时间。共调查131个样方，其中4个家庭群A群、B群、C群和D群分别设置样方30、39、30、32个。
2.3数据处理
对记录的海南长臂猿食源植物进行统计归纳。通过查阅《中国植物志》(FloraReipublicaePopularisSinicae)和《中国植物志》英文修订版(FloraofChina)在线数据库(http://www.iplant.cn/)，整理各个物种的中文名和学名，并对植物科属归纳汇总。食源植物取食部位分为:果实(包含果实肉柄)、嫩叶、花。本研究根据监测队员长期观察结果，将海南长臂猿食源植物划分为3个等级:最喜爱食物(Pr)、一般取食食物(Co)以及偶尔取食食物(R)。根据海南霸王岭气候特征，将海南长臂猿对食源植物的利用时间划分为雨季(5—10月)和旱季(11月至翌年4月)。通过归纳汇总制定海南长臂猿食源植物名录。在中国知网、维普、万方数据库以“海南长臂猿”“食性”“栖息地”“采食”及“食物”为关键词，采取高级检索的方法，收集国内关于海南长臂猿相关研究论文的报道，对文献信息中提及海南长臂猿取食植物的信息进行收集整理。与本研究食源植物名录对比，将没有在文献中记录而本研究发现的食源植物标记为海南长臂猿新增食源植物。
3结果与分析
3.1海南长臂猿的食源植物组成
海南长臂猿采食的食源植物有166种(附录1)，隶属于52科99属。其中有乔木141种，隶属于42科82属;灌木10种，隶属于4科6属;藤本15种，隶属于12科12属(附录1)。其中，最喜爱食物有59种，占食源植物总种数的35.54%，一般取食有75种(占45.18%)，偶尔取食有32种(占19.28%)。
食源植物中取食部位是果实的有153种，其中取食乔木果实的有129种，占食源植物总种数的77.71%，包括4种是取食果实肉柄，分别为柴龙树(Apodytesdimidiata)、陆均松(Dacrydiumpectinatum)、鸡毛松(Dacrycarpusimbricatus)和百日青(Podocarpusneriifolius)。其次取食藤本果实的有15种(9.04%)，灌木果实的有9种(5.42%)，取食部位是嫩叶的有17种，均是取食乔木嫩叶，占食源植物总种数的10.42%，其中有黄桐(Endospermumchinensis)、岭南山竹子(Garciniaoblongifolia)、南酸枣(Choerospondiasaxillaris)等8种植物有果实和嫩叶2个部位被取食。取食部位是花的有4种，其中取食乔木花的有3种(1.81%)，分别为木棉(Bombaxceiba)、火烧花(Mayodendronigneum)、海南梧桐(Firmianahainanensis)，这3种植物均为此次新发现食源植物;取食灌木花的有1种(0.60%)，为楠藤(Mussaendaerosa)。在海南长臂猿的食源植物中，含有种数最多的科是樟科(Lauraceae)，计25种，占食源植物总种数的15.06%，其次为桑科(Moraceae)17种，番荔枝科(Annonaceae)9种，桃金娘科(Myrtaceae)9种，冬青科(Aquifoliaceae)9种，茜草科(Rubiaceae)8种，五列木科(Pentaphylacaceae)5种，杜英科(Elaeocarpaceae)5种。上述科所含种数占海南长臂猿的食源植物总种数的52.41%。含单种的科最多，有22科，如卫矛科(Celastraceae)，蕈树科(Altingiaceae)，远志科(Polygalaceae)等，占食源植物总种数的14.46%。
3.2食源植物的季节性变化
海南长臂猿全年采食的食源植物有166种，隶属于52科99属。在雨季(5—10月)，海南长臂猿食源植物有47科88属148种。其中乔木126种，藤本13种，灌木9种。在旱季(11月至翌年4月)，海南长臂猿食源植物有39科61属90种，其中乔木75种，藤本9种，灌木6种(附录1)。
从取食类型来看，在雨季海南长臂猿取食果实的有141种，占食源植物总种数的84.94%。其中120种是乔木，13种藤本，8种灌木。取食嫩叶的有12种(7.23%)，均是乔木。取食花的有3种(1.81%)，其中2种是乔木，分别是火烧花和海南梧桐;1种是灌木，为楠藤。在旱季取食果实的有77种(44.39%)，其中乔木63种，藤本9种，灌木5种。取食嫩叶的有15种(9.04%)，均是乔木。取食花的有4种(2.41%)，3种乔木，1种灌木，分别是火烧花、海南梧桐、木棉和楠藤。
对海南长臂猿不同季节食源植物种类统计结果表明，雨季食源植物主要集中在樟科(7属21种)、桑科(4属17种)、冬青科(1属9种)、番荔枝科(5属8种)、茜草科(8属8种)、桃金娘科(1属7种)、五列木科(3属5种)以及杜英科(1属5种)等8个科(5种以上的科)，分别占食源植物总种数的12.65%、10.24%、5.42%、4.82%、4.82%、4.22%、3.01%和3.01%。旱季食源植物主要集中在3个科，分别是樟科(8属17种)、冬青科(1属7种)、桑科(1属6种)，分别占食源植物总种数的10.24%、4.22%、3.61%。此外还有番荔枝科(3属4种)、茜草科(4属4种)，分别均占食源植物总种数的2.41%。
4讨论
本研究中，海南长臂猿4个家庭群食源植物共记录到166种，隶属于52科99属。其中取食植物主要以肉厚多汁的成熟果实为主，取食嫩叶、花部位的植物种数较少。相比于已有的海南长臂猿食源植物报告[2，9-10，16-17]，本次调查新发现了78种食源植物(29科52属)，包括了肉实树(Sarcospermalaurinum)、金叶树(Chrysophyllumlanceolatum)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等15种海南长臂猿喜食植物(附录1)。本研究发现，在海南长臂猿的食源植物中，樟科是含有种数最多的科，计25种，占食源植物总种数的15.06%，与林家怡等[17]的研究结果一致。而周江[18]的研究表明，海南长臂猿栖息地中樟科占有比例较大，为26.40%。说明海南长臂猿对樟科植物的选择和栖息地植被组成有关。桑科榕属(Ficus)植物是各种长臂猿喜食的植物种类之一，本研究发现海南长臂猿取食桑科榕属植物有13种，刘赟[10]、周江[18]研究表明，海南长臂猿取食榕属有14种。这可能是和研究方法、研究的个体等不同有关，栖息地可能也发生了一定的变化。但可以看出，榕属植物是海南长臂猿重要的食源植物。海南长臂猿食源植物种类的更新和丰富为进一步认识海南长臂猿提供了基础资料，对于开展海南长臂猿及其栖息地保护和管理具有重要指导意义。
海南长臂猿的食性具有明显的季节性差异，许多其他种类长臂猿具有相似的选择性，如东黑冠长臂猿(Nomascusnasutus)[19]、西黑冠长臂猿(N.concolor)[20-21]、白眉长臂猿(Hoolockleuconedys)[22-23]等。通过上述研究可以看出，海南雨季能提供的海南长臂猿食源植物种类比旱季丰富。在旱季食物相对匮乏时，海南长臂猿取食嫩叶和花的植物种类比雨季相对丰富。但是不论在雨季还是旱季，取食植物类型主要是乔木，且主要是乔木果实。另外，雨季食物中有部分旱季可以取食的食物，以致部分食物在雨季和旱季均能利用。对于海南长臂猿食源植物的季节性变化。仅周江[18]进行过研究，表明海南长臂猿雨季食源植物有36科53属83种，旱季食源植物有31科64种。而本研究结果显示，海南长臂猿在雨季食源植物有47科88属148种;在旱季，食源植物有39科61属90种。研究结果的差异与研究海南长臂猿的栖息范围、数量、方法等不同有关。周江[18]以B群做重点观察，A群做辅助观察，而本研究以现有4个家庭群作为观察对象。本研究表明，雨季食源植物明显比旱季丰富，可能和栖息地地理特征和气候特点相关。海南热带雨林国家公园地处热带边缘，属热带季风气候，年降雨量大，但时空分布不均匀，有明显的干湿季节交替。充足的水分有利于植物的生长。因此一般情况下，在雨季，海南长臂猿可采食成熟果实的植物种类较多，而在旱季，可取食植物种类明显减少，虽然主要取食仍是植物果实部位，但会增加对植物嫩叶、花部位取食。海南长臂猿食物主要以果实为主，雨季可利用食源植物结果量较高，相对更容易获得食物。而在旱季能够取食果实的植物种类减少，结果量较低且分布不集中，需要因移动付出一定的能量，因此可能也需要增加对叶芽类取食的策略或增加食物的摄入来弥补所消耗的能量。——论文作者：唐玮璐1，2，3毕玉1，2金崑1*
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