摘要为掌握大规模增殖放流背景下山东半岛海域渔业资源结构特征及其变动趋势，基于2016—2018年山东半岛南部海域渔业资源调查与渔业种类食性文献数据，以渔业资源群落关键种作为切入点，通过食物网拓扑结构与社会网络分析法，解析了山东半岛南部海域渔业资源结构及关键种的年际变化。研究结果表明，2016—2018年山东半岛南部海域食物网包含物种20~22个，摄食关系数量59~65个，年际差异不大;基于优势度分析发现，伏季休渔延长后，2018年小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、带鱼(Trichiuruslepturus)、蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius)优势度明显增加;食物网拓扑结构密度范围为0.3048~0.3684，种间关联度为0.1451~0.1634;群落关键种均为鳀(Engraulisjaponicus)和黄鮟鱇(Lophiuslitulon)。鳀作为关键被捕食者，黄鮟鱇作为关键捕食者，两者在2016—2018年均为优势种，但鳀优势度逐年下降，细纹狮子鱼(Liparistanakae)从2017年开始成为优势种。山东半岛南部海域食物网结构较稳定，关键种稳定，但群落中能量流动和信息传递逐渐由高营养级种类演替到低营养级种类。
关键词群落结构;关键种，食物网拓扑结构;网络分析法;山东半岛南部海域
山东半岛南部海域是众多渔业生物的索饵场、产卵场和洄游通道[1-2]，初级生产力高[3]，渔业资源丰富，是我国重要的渔业作业海域。自20世纪80年代以来，山东近海捕捞量持续增长、水环境持续恶化，导致渔业资源衰退，生物多样性不断下降[4-5]，渔获物以小型低值鱼类、无脊椎动物和经济种类幼鱼为主[6]。为养护山东近海渔业资源，山东省开展了褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)和中国对虾(Fenneropenaeuschinensis)等增殖放流，但研究发现，这些种类在群落结构中的地位并未恢复，并且对群落结构调节作用有限[7-8]。大规模增殖放流背景下，山东近海渔业生态系统稳定性如何?群落结构是否存在变化?针对上述问题，本文选取在食物网的能量流动和物质转换发挥重要作用[9-10]、决定了群落结构和生态系统的稳定性[11]的群落关键种作为切入点，基于2016—2018年山东半岛南部海域渔业资源调查与渔业种类食性文献数据[12-16]，通过构食物网拓扑结构，并与社会网络分析法相结合，解析了山东半岛南部海域渔业资源结构及关键种的年际变化，旨在为山东近海渔业资源可持续利用和适应性管理提供科学基础。
1材料与方法
1.1数据来源
数据来源于李春芝(2019)[12]2016—2018年山东半岛海阳、文登、乳山三地渔船的捕捞日志，具体见表1。食性数据参考杨纪明(2001)[13]、邓景耀等(1997)[14]、贺舟挺等(2014)[15]和张波(2018)[16]。
2结果
2.1鱼类种类组成及优势种
2016—2018年鱼类种类数见表2，其中，2016年22种，2017年20种，2018年21种。根据物种相对丰度RA(%)分析，2016年优势种为鳀(Engraulisjaponicus)、黄鮟鱇(Lophiuslitulon)、蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius);2017年优势种是鳀、黄鮟鱇和细纹狮子鱼(Liparistanakae);2018年优势种为黄鮟鱇、细纹狮子鱼、蓝点马鲛、鳀、带鱼(Trichiurusjaponicus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)(表3)。
2.2鱼类多样性变化
山东半岛南部海域鱼类多样性变化总体呈现2016年下降，于2017年降到最低，2018年回升并持平或超过2016年水平，其中鱼类多样性指数为0.7~2.22，2017年为0.35~1.68，2018年为0.49~2.21。均匀度在2016—2018年无显著变化。丰富度指数变化较大，2018年丰富度较高，其次是2016年。
选取3月(春季)和9月(秋季)分析了鱼类多样性的季节变化(图1)。H‘、J‘、R在9月均高于3月，多样性指数2018年回升但是未超过2016年;丰富度指数在2017年小幅度下降，2018年大幅度回升;均匀度指数在2016—2018年之间变化较小。双变量相关分析表明，9月份的H‘和J‘的Pearson相关系数为0.999(P=0.021<0.05)，呈显著性正相关。
2.3食物网拓扑结构
2016—2018年间，山东半岛南部海域鱼类食物网中包含物种数量(S)19~21个;摄食关系数量(L)平均值为63，年之间差异较小。食物网拓扑结构密度(Dd)变化范围为0.3048~0.3684，平均密度为0.3355;种间关联度(C)为0.1451~0.1634，平均值为0.152;聚类系数(Cl)为0.407~0.561，平均值为0.4847，加权聚类系数(W-Cl)为0.324~0.0.355，平均值为0.3637。物种数量S在3年期间变化不显著;L从2016年至2017年呈逐步下降趋势，2018年降到最低;C与W-Cl变化趋势相同，呈现缓慢上升的趋势，W-Cl在2017年—2018年上升较明显，C值变动不大;Dd值与Cl呈现完全相反的变化，Dd于2017年到达高峰值，2018年下降并稍高于2016年，Cl变化幅度相对较大;2016至2017年呈现快速下降，2017年到2018年出现大幅度上升，并且2018年到达峰值，超过2016年数值(图2)。
2.4鱼类群落关键种
2016年资料中共记录鱼类22种，绿鳍马面鲀与其他鱼类没有摄食关系，不纳入到食物网拓扑结构分析中，构建除此以外的21种鱼类的食物网拓扑结构(图3a)。鳀为山东半岛南部海域重要饵料鱼类，与其他15种鱼类均存在摄食关系，即D=Dout=15;青鳞小沙丁鱼属于基础饵料鱼类;小黄鱼除被9种鱼类捕食外，还可以捕食鳀与黄鲫，Din=2;黄鮟鱇作为该群落结构中的顶级捕食者，Din值最大，其可以捕食群落中15种鱼类;带鱼、细纹狮子鱼、石斑鱼、大黄鱼和褐牙鲆属于较高级捕食者。鳀的CC、TI1、TI7在21种鱼类中最大，说明鳀对群落信息传递能力最强，对群落中物种间的信息扩散能力最强。黄鮟鱇的离散度△F’和距离权重离散度△DF’值最大，当黄鮟鱇从该群落中被剔除时，该群落结构△F’和△DF’增加量最大，即黄鮟鱇对该群落结构的离散度控制最大;鳀和带鱼对该群落离散度的控制位于第2和第3位;黄鮟鱇的BC、CC、IC值最大，其在群落结构中信息传递速度最快内且信息传递捕捉能力和信息交换能力最强，同时，黄鮟鱇K和Kt值最大(K=Kt=12.40)，其对整个群落结构的影响全部来自于下行控制效应，即通过捕食对群落结构起调节作用，且对能量流动和信息传递具有极强的影响力。鳀的Kb值最大，说明鳀对群落上行控制效应最大，通过自我调节控制种间关系，进一步对整个群落结构产生影响(表4)。
2017年记录鱼类20种，绿鳍马面鲀与其他鱼类不存在摄食关系，构建其余19种鱼类食物网拓扑结构(图3b)。通过拓扑学指标，鳀是群落结构中重要的饵料鱼类，被13种鱼类摄食;青鳞小沙丁鱼、黄鲫和小黄鱼是相对重要的饵料鱼类;黄鮟鱇的Din值最大，捕食群落中14种鱼类，是该生态系统中顶级捕食者;细纹狮子鱼、牙鲆、大头狗母鱼和带鱼的Din值位于前3，在此群落中捕食能力较强。黄鮟鱇占据BC、CC、IC的最大值，表明黄鮟鱇在群落结构中对信息的控制能力、传递速度有极强的控制能力，对其他鱼类之间的信息交流产生影响。鳀的TI1和TI7在19种鱼类中最大，说明鳀对整个群落中信息扩散能力最强;青鳞小沙丁鱼、黄鲫和小黄鱼的信息扩散能力较强。黄鮟鱇的△F’(0.047)和△DF’(0.041)的值最大，当黄鮟鱇从此群落中删除时，对群落结构的距离权重离散变量和群落离散程度增加且增加量最大;鳀与细纹狮子鱼对群落的离散度仅次于黄鮟鱇。黄鮟鱇的关键性指数K最大，且全部来自于下行控制效应(K=Kt=13.00);细纹狮子鱼和带鱼的下行控制效应仅次于黄鮟鱇。鳀的上行控制效应最大(Kb=3.89)，即通过控制自身密度进一步调节种间关系(表4)。
2018年记录鱼类21种，鮻和绿鳍马面鲀与其他鱼类没有摄食关系，不纳入拓扑学指标计算，食物网拓扑结构见图3c。鳀的D值最大，D=Dout=15，与该群落中15种鱼类发生摄食关系，可以被78%的鱼类捕食，是该群落中重要的饵料鱼类。黄鮟鱇Din=13，可以摄食群落中68%的鱼类，作为群落中的顶级捕食者，细纹狮子鱼、网纹狮子鱼和星康吉鳗属较高级捕食者。鳀的BC、CC、IC、TI1、TI7在19种鱼类中最大，说明鳀对群落内信息交换有较强控制能力，信息传递和扩散能力最强，黄鮟鱇、青鳞小沙丁鱼和黄鲫对群落内信息交换和控制能力仅次于鳀。鳀的△F’和△DF’的值最大，表明若鳀从群落中剔除时，对该群落结构的离散度影响最大，黄鮟鱇和青鳞小沙丁鱼对群落离散度的控制仅次于鳀。黄鮟鱇的K和Kt最大，黄鮟鱇对群落的信息交流和能量传递的控制最大。鳀的上行控制效应最大(Kb=10.146)，其作为饵料鱼类调节种间关系;其次为青鳞小沙丁鱼和黄鲫，两者对该群落的上行控制效应较大(表4)。
相关期刊推荐：《水产学报》(月刊)1964年创刊，主要反映我国水产科学研究成果及发展方向，为国内外水产学术交流服务。设有：综述、研究报告、简讯等栏目。
取各指标中取值最大种类为关键种[24]，确定鳀和黄鮟鱇为山东半岛南部海域鱼类群落的关键种。
3讨论
3.1渔业资源结构变化
与19世纪80、90年代[9]和21世纪初期[5]结果相比，2016—2018年生物多样性指数呈现不同程度增加，均匀度指数在波动范围较小，说明山东半岛南部海域种类在水平与垂直结构均匀度较好，但丰富度指数明显增加，可能与群落结构发生演替有关，体型较大的优势种优势度和重要性下降，空余更多的生态位空间，其他相似生态位的种类进行补充，导致该水域渔业种类数量增加。另外，秋季多样性指数明显高于春季，这与春季水温较低，鱼类并未到达近岸，以及伏季休渔后秋冬季节高强度捕捞引起的资源量减少有关[25];秋季因伏季休渔结束，大量补充群体加入，一定程度上引起资源量和种类数量增加。同时，80年代末90年代山东近海渔业投入生产力直线上升[14]，过量投入导致山东半岛南部海域单位捕捞努力量渔获量(CPUE)总体呈下降趋势，且年间变动幅度较大，资源呈现过度捕捞状态[12]，如2018年CPUE仅为2012年的18.5%，优势种转变为以小型低值鱼类、无脊椎动物和甲壳类为主[5]，特别是2017年以后优势种出现甲壳类，并且多样化，更替明显[9.12]，这在胶州湾[26]、青岛近海[27]也有类似发现。目前，山东半岛南部海域生命周期长、经济价值高的渔业资源已严重衰退[25]，渔获物正在向低值化、小型化和性早熟演化[28]。为缓解捕捞压力，养护渔业资源，山东省从20世纪80年代开始增殖放流，对山东近海渔业资源补充和资源量增加起到明显的作用，如中国对虾、三疣梭子蟹、海蜇等捕捞产量主要来自增殖放流[26,29]，但是一些经济鱼类，如褐牙鲆、真鲷Pagrosomusmajor、许氏平鮋Sebastesschlegelii等[29]，其优势度较低或并未捕获。从山东半岛南部海域群落结构来看，依旧是小型、低值鱼类和无脊椎动物占据主导地位[7,26,29]。另外，自2017年起，伏季休渔调整为从5月1日开始，休渔时间延长1个月，延长了渔业种类的繁衍育幼期，保护生殖群体，增加补充群体数量[30]，基于2016—2018年优势度分析，2018年小黄鱼、带鱼、蓝点马鲛优势度明显增加。
3.2关键种及食物网结构的变化
鳀和黄鮟鱇在2016—2018年山东半岛南部海域鱼类群落结构中既是优势种也是关键种，两者在食物网能量流动和转换、群落结构稳定性上发挥了重要作用。鳀作为山东半岛南部海域鱼类群落中重要的饵料鱼类和关键被捕食者，被超过60%的鱼类捕食，其通过调节自身生物量的变化对种间关系进行调节，进而影响整个食物网的稳定性;鳀在2016—2017年在群落中信息传递能力与速度、信息捕捉能力以及对群落的离散程度控制仅次于黄鮟鱇，2018年则在10项指标中稳居第一位。黄鮟鱇作为山东半岛南部海域中关键捕食者，可以捕食超过65%的鱼类，2016—2017年有10项指标居于首位，可见其通过摄食效应对食物网的能量流动和转换起关键性作用。随着传统底层经济渔业资源衰退，黄鮟鱇数量在东海北部和黄海中南部渔获物中呈现增加趋势[31]，相对资源密度升高，且群体分布向黄海北部扩展[32-33]。与80年代相比，2000年以后黄鮟鱇种群结构简单、低龄化趋势明显，底拖网可能是造成此结果的重要原因[33]。鮟鱇类资源对捕捞压力的耐受范围极其有限，例如巴西海域的长鳍鮟鱇(Lophiusgastrophysus)经过5年的开发，资源衰竭[19]，因此，实现从生态角度对山东半岛南部海域渔业资源利用和保护，要特别关注黄鮟鱇资源。
近年来，对于食物网稳定性的新认识是，种类多、结构复杂、但种间捕食关系较弱的食物网更容易稳定，捕食关系较强的食物网更容易有物种灭绝[34]。研究指出，捕食者与被捕食者的平均个体大小比例越小，食物网可能越稳定[35]，并且物种的杂食性对食物网动态和稳定性也至关重要，一般认为，中等强度的复杂性有利于食物网的稳定[36]。根据食物网拓扑结构属性，山东半岛南部海域食物网结构较稳定，年间差异较小，原因可能与时间序列较短有关。同时，食物网拓扑学指标分析也显示，除黄鮟鱇和鳀外，2016年对群落离散变量(△F’,△DF’)控制较强的是带鱼，2017年是细纹狮子鱼，2018年为青鳞小沙丁鱼，对群落信息扩散能力(TI1,TI7)较强的是黄鲫，虽然关键种没有变化，但是对群落中能量流动和信息传递逐渐由高营养级种类演替到低营养级种类。研究发现，以口虾蛄为代表的无脊椎动物在山东半南部海域的优势度逐渐增加[13]，大型底栖生物对生态环境变化的耐受能力要高于大多数高营养级的肉食性鱼类，更有利于维持生态系统的结构与功能[37-38]，但是生态系统的变化是一个复杂而漫长的过程，关键种的变化只是从一方面反映了生态系统的物质和能量的变化，要解析生态系统的演替过程，还需要更多机制机理和方法创新方面的研究。——论文作者：苏程程1,2，单秀娟1,3,4*，杨涛1,3,4
