摘要:陆源排污和海水养殖等经常造成近海富营养化。选用大型海藻或大型海藻与贝类组成的复合生态系统开展富营养化海区生态修复，在介绍富营养化海区特征及治理方法的基础上，分析不同修复生物及其组合对不同富营养化海区的适宜性。结果表明，贝类不宜单独作为修复生物;大型海藻可以有效吸收水中的溶解无机氮(DIN)、溶解无机磷(DIP)，提高溶解氧(DO)浓度，是良好的富营养化海区修复生物。贝藻复合生态系统适宜在营养盐和颗粒物含量较高的海区开展生态修复。针对两种典型的富营养化海区(网箱养殖区、污水排放区)，制定不同的生态修复技术和策略，介绍不同修复技术的修复生物品种选择、修复时间、养殖筏架、密度控制、操作方法与实施效果等，具有较好的应用前景，可为富营养化海区的生态修复研究与实践提供参考。
关键词:海洋生物学;富营养化;生态修复;贝类;大型海藻
养殖污水和陆源污水中含有大量的溶解性无机营养盐，包括硝酸盐-氮(NO-3-N)、亚硝酸盐-氮(NO-2-N)、铵氮(NH+4-N)和活性磷酸盐-磷(PO3-4-P)等[1-2]，若未经处理直接排出将会严重污染周围的水体环境[3-4]，导致水体富营养化、赤潮暴发、水质恶化、水体缺氧，鱼类和其他水生生物大量死亡[4-6]。并进一步导致海区生境衰退、生物多样性减少[7]，海洋生态系统恢复力受到损害，制约沿海地区可持续发展。
传统富营养化的治理方法很多，例如喷洒高岭土、化学除藻、机械过滤等[8-10]，但由于海洋面积巨大和海水的流动性等原因，海域的富营养化工程治理难度很大，采用生态修复的方法是治理近海富营养化的一个现实可行的办法。该办法操作简便，一般不会造成二次污染，有的修复生物还有一定的经济价值，具有良好的实用性和推广应用前景。大型海藻对富营养化海域的生态修复得到广泛应用[11-12]，如Saberi等(2020)将帚状江蓠(Gracilariaedulis)和张氏江蓠(G.changii)混养在虾池中，发现帚状江蓠能去除72.5%的NH4+-N和71.0%的NO-3-N，张氏江蓠能去除58.8%的NH+4-N和56.8%的NO-3-N[13];汤坤贤等(2003)跟踪监测八尺门海区赤潮的消亡过程，指出细基江蓠繁枝变种(G.tenuistipitatavar.liui)可以加速中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)赤潮的消亡，避免赤潮消亡后水体出现缺氧状态，减轻赤潮对环境的损害[14]。缢江蓠(G.salicornia)[15]、细基江蓠(G.tenuistipitata)[16-17]、龙须菜(G.lemaneiformis)[18-19]和海带(Laminariajaponica)[20-21]等都被报道具有修复富营养化海区的潜能。
不同的海区富营养化原因、污染来源、主要污染因子、水文动力、环境条件等不同，不同的修复生物适宜的生长季节、生长习性、养殖筏架也不同。所以，实施近海富营养化的生态修复，应该根据具体的情况，采用不同的生态修复技术与策略。
本研究重点对两种典型的富营养化海区(网箱养殖区和污水排放区)的生态修复技术进行总结，提出不同富营养化海区的生态修复策略，旨在为富营养化海区生态修复提供参考。
1富营养化海域的一般特征
富营养化是指氮、磷等营养物质含量过高导致蓝细菌、微藻和其他浮游生物恶性繁殖，导致水质下降的现象。其主要特征是海水中含有高浓度的无机或(和)有机营养物质。近几十年来，各种人为活动加速了近岸海域的营养物质输入，改变了水体的营养成分，使有机物(特别是藻类)在水域中快速累积，并造成一系列不良影响，其最具代表性的即是赤潮的暴发。赤潮是典型的海洋浮游微藻密集聚集体，这些浮游微藻大量繁殖时会把海水染成红色，有时也会把海水变成棕色、橙色，甚至略带绿色。它们有的能产生天然毒素，如短裸甲藻毒素[22-23]，能在多种不同营养级的海洋生物中累积[24-25]，杀死大量鱼类，污染牡蛎等滤食性贝类，使它们无法食用。赤潮的浮游微藻产生的神经毒素也会影响鸟类、海洋哺乳动物和海龟等，并最终危害人类健康[26-27]。
2修复生物的适宜性分析
2.1贝类
贝类对营养盐中氮(N)的利用是贝类在海域生态修复中起到的作用之一，这种作用有学者称之为贝类生物萃取[22，28]。海水中无机氮和某些有机氮被浮游植物同化，浮游植物被贝类过滤和消耗，海水中的氮就转移到贝类组织中。当贝类养殖收获时，水体中的氮就能被去除，即通过贝类养殖收获从海洋环境中去除营养盐来减轻营养盐过量对海洋环境的影响[22，28]，同时也缓解了富营养化所造成浮游植物生物量的积累导致水体透明度降低的问题[29]。
但是，贝类不宜单独作为修复生物。贝类的排泄和呼吸将增加NH+4-N的浓度和降低溶解氧(DO)的浓度，排泄的粪便和假粪还能造成底质污染，对环境也有不利的一面。此外，大多数贝类虽然有较强的耐污染和耐低氧能力，但直接面对大量城镇污水冲击时，容易造成大量的死亡并引发更加严重的生态灾害。
2.2大型海藻
大型海藻在海洋初级生产者中扮演着重要的角色，它们生长周期长且具有较高的生长率，能通过光合作用吸收固定水体中的C、N、P等元素来合成自身物质，同时向水体释放氧气。当海域中营养盐含量较高时，即使光照不足，大型海藻也能迅速高效地将大量的营养盐储存在其氮库中，以备在合适光照下快速生长[30]。在富营养化海区中适量养殖大型海藻，利用大型海藻在生长过程中大量吸收水体中C、N、P等营养物质的特性，是防治海水富营养化，抑制赤潮生物生长，改善沿海生态环境的有效措施之一。
目前，国内外很多学者将大型海藻应用于典型富营养化海域的生态修复，取得了良好的修复效果。Msuya等(2006)在坦桑尼亚桑的巴尔岛将网石莼(Ulvareticulata)作为一种低成本且环境友好的生物滤器应用于网箱养殖海域中营养盐的去除，发现网石莼能去除养殖区65%的溶解无机氮(DIN)，平均去除效率达6.5g/(m2·d);能去除33%的溶解无机磷(DIP)，平均去除效率为0.3g/(m2·d);此外，水中DO的浓度也得到了大幅度的提高(从5.6mg/dm3提高到13.4mg/dm3)，pH也从7.8上升到了8.4[31]。Marinho-Soriano等(2009)通过在虾池污水中养殖龙须菜来评估其生物修复能力，发现龙须菜在4h内能去除59.5%的NH+4-N、49.6%的NO-3-N和12.3%的PO3-4-P，每公顷龙须菜平均每年能吸收0.309t总氮(TN)和0.024t总磷(TP)，同时抑制水体中浮游植物的量，降低水中叶绿素a(Chl-a)浓度，防止赤潮暴发[32]。Liu等(2016)比较了长茎葡萄蕨藻(Caulerpalentillifera)和菊花心江蓠(G.lichevoides)在养殖污水中的修复效果，结果表明长茎葡萄蕨藻和菊花心江蓠具有很高的营养吸收能力，长茎葡萄蕨藻会选择优先吸收NO-3-N，对NO-3-N的吸收效率为7.43～50.43μmol/(g·h)(湿重)，而菊花心江蓠会选择优先吸收NH+4-N，对NH+4-N的吸收效率为10.27～14.14μmol/(g·h)(湿重)[33]。帚状江蓠、张氏江蓠和条斑紫菜(Porphyrayezoensis)[13，34]也被认为具有良好的营养盐去除效果。
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笔者曾选用江蓠属(Gracilaria)的龙须菜和菊花心江蓠开展生态修复研究，结果表明，江蓠具有较大的光饱和点以及光饱和产氧率，菊花心江蓠的光饱和点约为20000lx，光饱和产氧率约为2.7mg/(g·h)[35-36]。江蓠对DIN、DIP具有很强的吸收能力，且浓度越大吸收速率也越大。因此，大型海藻能抵御较重污染的冲击，有效吸收水中的营养盐，是海水富营养化比较理想的修复生物。但大型海藻对颗粒物的去除效果较差。因此，大型海藻多适用于营养盐主要以溶解态存在的富营养化海区。
2.3贝藻复合生态系统
贝类和大型海藻之间存在直接和间接的互利作用。贝藻混养环境效益和经济效益显著，如赵素芬等(2017)将杂色鲍(Haliotisdiversicolor)与细基江蓠繁枝变种混养在一起，发现鲍鱼的成活率大大提高，养殖水体中N、P营养盐不升反降，净化了鲍鱼的生长环境[37];白凯强等(2017)指出紫贻贝(Mytilusedulis)和披针形蜈蚣藻(Grateloupialanceolata)按湿重比2∶1混养在一起时能达到最高的经济效益[38]。贝类和大型海藻组合能同时吸收水中的溶解性营养盐和微藻、碎屑等颗粒物质，对污染物的吸收存在互补关系;大型海藻还能吸收贝类的排泄物，光合作用产生的氧能减轻贝类呼吸导致DO浓度的下降，贝类能控制浮游植物的密度维持一定的范围，避免发生赤潮。因此，如果形成合理的配比和适宜的密度，贝类和大型海藻之间是一种良好互利合作关系，能有效去除水中的各种污染物，对于有多种污染物输入的海区(如有陆源城镇污水或养殖污水排放的近岸海区)是一种比较理想的生态修复组合。贝藻复合生态系统主要适用于有陆源污染物(如城镇污水或养殖污水)排放的海区或浮游植物密度较大的海区。
3富营养化海域生态修复策略
3.1网箱养殖区的生态修复技术与策略
海水网箱养殖区的特点是网箱养鱼导致海水中DIN、DIP等营养盐浓度升高，DO浓度下降，网箱下方底泥也受到污染，底泥中的污染物释放加重了养殖区的污染。正常情况下鱼类的生长受到影响，特殊情况下，如不利的天气条件、发生赤潮、“泛底”等可能造成养殖区鱼类的大面积死亡。
3.1.1修复生物的选择网箱养殖区的生态修复仅能选用大型海藻，不能选用贝类。大型海藻根据本地的条件一般需要选用两种，一种适应高温季节，一种适应低温季节，这样可以对同一网箱养殖区实施全年不间断的生态修复。福建等南方沿海高温季节的大型海藻首选种是适宜夏季—秋季生长的脆江蓠(G.chouae)、菊花心江蓠，也可以选用麒麟菜(Eucheumamuricatum)等其它适宜夏季生长的大型海藻;低温季节的首选种是适宜冬季—春季生长的龙须菜。
3.1.2网箱养殖修复区大型海藻适宜养殖筏架的选择养殖筏架主要根据大型海藻的品种和修复区的海况确定。菊花心江蓠的养殖筏架一般采用特制的养殖网箱(图1)，在风浪较大的海区也可以使用一种封闭式的网袖。龙须菜、脆江蓠养殖根据海况一般选用绳架结构吊养筏架(图2)，适宜海水较深、潮差较大的海区;在海水较浅、潮差较小的海区，也可以选用竹架结构的筏架[34]。
3.1.3网箱养殖区的生态修复方法①低温季节，修复生物选用龙须菜。龙须菜采用绳子夹苗，挂于筏架的方式吊养，初始养殖密度约为22.5t/hm2。吊养筏架布设于养鱼网箱周围，吊养筏架最好与养鱼网箱间隔穿插排布，也可以利用网箱养殖区周围的浅水区进行布置。龙须菜分别在放苗后一个半月和3个月时收割一次，收割时苗绳上仍保留约15cm长的龙须菜作为种苗继续繁殖，也可以一次性收获。大约每年4—5月份收获全部的龙须菜。②高温季节，修复生物主要选用菊花心江蓠、脆江蓠。脆江蓠的养殖方式同龙须菜，菊花心江蓠一般用特制的网箱或网袖养殖。网箱养殖的方法是将江蓠养殖网箱挂于竹架结构的养殖筏架上或网箱养殖区中的养鱼网箱架下，箱底距水面约0.7～1.0m。网箱养殖的菊花心江蓠将江蓠直接撒到水中，自然沉降到网箱底部，养殖密度约为7.5t/hm2。网箱底播的江蓠一般每15d采收一次，为保障修复效果，采收后网箱中江篱的生物密度应保持7.5t/hm2。
3.2污水排放海区的生态修复
3.2.1修复对象修复对象主要为受一般的有机工业(如水产品加工、蔬菜加工)废水、城镇生活污水和养殖污水等污染的海水。
3.2.2修复生物的选择选用由贝类和大型海藻组成的贝藻复合生态系统。贝类可以选择耐污能力和净化能力较强的贻贝，在距离污水排放口较远的区域也可以用耐受能力较差的牡蛎等贝类。大型海藻一般是适宜吊养的藻类，如龙须菜、脆江蓠、石莼等，在特定的条件下也可以是适宜底播的藻类，如菊花心江蓠、细基江蓠繁枝变种等。
3.2.3贝类与大型海藻养殖筏架的选择龙须菜等大型海藻的养殖筏架一般用绳架结构的吊养筏架，海况条件允许时也可使用竹架结构的吊养筏架。贝类的养殖筏架在海水较深的地方大多采用绳架结构的吊养筏架(图2)。海水较浅的海区一般采用图3所示的木架结构吊养筏架，主绳固定在木桩上，贝类种苗直接挂在主绳上。
3.2.4贝藻复合生态系统的构建与管理①贝藻复合生态系统的生物布置。为了抵御污染物对贝藻复合生态系统的冲击，特别是低浓度的DO和高浓度的氨氮对贝类的伤害，贝藻复合生态系统的第一部分必须是大型海藻，经过大型海藻区提高海水中的DO浓度和降低氨等有害物质的浓度后，再进入贝类修复区，然后再依次通过若干组的大型海藻、贝类修复区，最后排出系统之前也必须经过大型海藻修复区，这样可以保证排出系统的海水是高DO浓度、低营养盐浓度的海水，维护周围海区良好的环境状况。②构建贝藻复合生态系统。贝类和大型海藻呈平行的层状排布，层的方向与排入系统的海水流向垂直，大型海藻修复区与贝类修复区相间布设，污染海水排入系统的第一部分为大型海藻修复区，最后排出之前最好也为大型海藻修复区。③系统管理。龙须菜的养殖密度和管理方法参照“3.1.3”。污水排放口附近不宜布置修复生物，距离排污口较近的区域修复生物也应保持较低的密度。贝类的初始养殖密度约为3.75t/hm2。福建一带贝类养殖6～7个月之后开始部分收获，保持其生物量与藻类生物量的比在0.5～1.5之间，最好不超过藻类的生物量。一般8个月至1a全部收获，为了保持持续的修复能力，采收时最好保留少部分的成品贝类，使之与新挂的贝苗一起形成较大的生物量，并在新的苗种逐渐长大的过程中不断采收。
3.3讨论
3.3.1生态修复效果分析江蓠在阳光下的产氧率一般大于2.1mg/(g·h)，而鱼类的耗氧率一般是0.1～0.5mg/(g·h)[38-40]，江蓠的产氧率是鱼类耗氧率的几倍至十几倍。因此，利用江蓠与鱼、虾等经济动物进行生态养殖，只需较少数量的江蓠便可保证养殖水体中氧的供需平衡，可减少因缺氧导致动物死亡的可能性;江蓠对营养盐的吸收速率是鱼类排泄速率的几倍或相当，如果要使网箱养殖区的营养盐能得到有效吸收，防止水体富营养化，江蓠的数量要再多些。正常情况下，鱼类的重量为江蓠的数倍时，可以维持网箱养殖DO的供需平衡，避免发生缺氧死鱼，并缓解水体的富营养化程度。但具体的比例应根据养鱼的品种、大小和海况等情况来确定。
贝藻复合生态系统能有效去除水中的各种污染物，如DIN、DIP以及浮游植物、细菌等微生物和其它颗粒物;修复后的环境达到良好的状态，还能有效抑制藻华的发生;各种修复生物和贝藻复合生态系统对粪大肠菌群均有较好的去除作用。因此，贝藻复合生态系统对受陆源污染的海水的修复效果显著，有助于保护近海环境，维护海洋生态系统的良性循环。
3.3.2修复生物的利用修复生物是具有较好经济价值的海洋生物，修复生物收获后有多种利用途径。一般用于以下方面:①贝类、大型海藻以鲜品直接出售供人们食用;②大型海藻江蓠可以作为鲍鱼的新鲜饵料;③加工成贝类、海藻的罐头、干品或冷冻食品;④江蓠可以作为生产琼脂的工业原料;⑤可以从大型海藻中提取某些活性物质，如藻胆蛋白、海藻多糖等;⑥贝类、大型海藻可以作为生产饲料的原料;⑦大型海藻干品可以作为保水材料等。在正常的自然海区，修复生物产品基本均能满足以上的使用需求，但在城镇污水排放海区的贝藻复合生态系统中，污水首先排入区域的贝类和大型海藻的生物质量(如粪大肠菌群指标)可能无法满足某些使用需求，大型海藻使用前先用干净的海水或自来水冲洗，可以有效地降低藻体表面的微生物数量;贝类可以采用贝类净化技术[41]，也可将贝类转移到干净的海区养殖一段时间，其体内的粪大肠菌群等指标便会很快下降。
4结论与展望
(1)大型海藻可以有效吸收水中的DIN、DIP，提高DO浓度，对富营养化海域有良好的修复效果，不同的环境条件与不同的季节应采用不同的修复生物。在同一海区可采用不同生长季节的大型海藻，组成全年不间断的修复。
(2)贝类可以有效吸收水中的颗粒物和浮游植物，但不宜单独作为修复生物，贝类和大型海藻组成的贝藻复合生态系统对污水排放海区具有良好修复效果。
(3)为达到较好的修复效果，应根据海区条件选用合适的养殖筏架，控制适宜的修复生物密度，采取有效的修复管理办法。特别是贝藻复合生态系统，应控制合理的贝类与不同藻类配比和密度。
(4)修复生物在提供良好生态环境效益的同时也能提供较好的经济效益。但与其它鱼、虾养殖相比，大型海藻和贝类养殖经济效益较低，管理部门可以通过政策或生态补偿资金引导，促进大型海藻等修复生物的养殖。
(5)贝类可以把碳永久固定在贝壳中，大型海藻通过光合作用吸收水中的CO2，包括贝类呼吸作用释放的CO2，可以在贝藻养殖区形成一个海洋碳汇区，贝藻养殖对推动我国蓝色碳汇的发展有重要作用。
(6)富营养化海域生态修复研究技术已日趋成熟，今后应加强相关生态修复技术标准建设、实用技术总结与推广应用方面的工作。——论文作者：汤坤贤1，2，3，范祥1，2，3，李和阳1，2，3，马勇1，2，3，张飞1，2，3，孙元敏1，2，3
