提要动物起源和寒武纪大爆发是生命史上重要的演化创新事件。为展示相关领域的最新进展,特组织主题为“动物起源和寒武纪大爆发”的论文专辑。作为专辑序言,本文概述了动物起源和寒武纪大爆发领域的科学意义和当前研究趋势,并简要介绍了本专辑的内容。专辑包含了来自13个研究单位共42位作者的12篇论文,包括特约综述论文1篇和研究论文11篇。专辑不仅评述了相关领域的现状和未来发展趋势,也展示了我国学者在该领域取得的部分新进展。这些进展涉及华南和华北数个特异埋藏化石库,比如埃迪卡拉纪石板滩生物群、寒武纪宽川铺生物群和寒武纪凯里生物群等,并涵盖了海绵动物、刺细胞动物、腕足动物、三叶虫和双瓣壳类节肢动物以及分类位置尚不明确的疑难动物化石等诸多类群。
关键词动物起源寒武纪大爆发埃迪卡拉纪特异埋藏化石库
1引言
纵观长达38亿年的地球生命演化历史,动物起源和寒武纪大爆发毫无疑问是整个历史长河中浓墨重彩的演化创新事件。人类是动物界的成员,所以我们对动物究竟何时、从何而来这一科学问题抱有天然的好奇心。也正因为如此,动物起源和早期演化的科学意义以及相关研究的重要性甚至比肩生命本身的起源和早期演化。自20世纪中叶至今,该领域取得了一系列重大进步,深刻地改变了人们对动物如何起源以及早期演化历史的认识(例如Zhangetal.,2014;朱茂炎等,2019;Sebé-Pedrósetal.,2017;以及三文中的参考文献)。当前古生物学和现代生物学的交叉融合使得相关领域的研究已经步入全新的阶段,为此中国科学院南京地质古生物学研究所寒武纪大爆发研究团队在2019年组织了寒武纪大爆发国际研讨会(InternationalConferenceontheCambrianExplosion–2019),聚集了国内外相关领域的一众专家学者,共同商讨该领域未来发展规划。基于此次研讨会的部分成果,我们组织了这本主题论文专辑,旨在总结相关领域的研究历史、进展和未来发展趋势,并展示部分学者的研究新进展,为推动该领域的进步贡献力量。本文作为整个专辑的序言,简要概述了动物起源和寒武纪大爆发领域的重要性和发展趋势,并对专辑收录的论文进行提要介绍。
2动物起源和寒武纪大爆发研究领域的重要性和发展趋势
动物起源是地球生命史上重要的演化创新事件,也一直是地球科学和生命科学交叉研究的前沿领域。然而动物究竟是何时以及如何起源的呢?这一直是古生物学和演化生物学领域长期悬而未决的科学难题(Cunninghametal.,2017a;Erwin,2020)。探索动物起源本质上就是重建动物共同祖先的组合性状的系统发生过程。研究方法和途径主要包括两类,即演化发育生物学的理论推测和古生物学的实证研究(Sebé-Pedrósetal.,2017;PapsandHolland,2018;Richteretal.,2018;Sogabeetal.,2019;Erwin,2020;FernandezandGabaldon,2020)。演化发育生物学途径是使用分子生物学数据,即分子谱系发生学和分子钟构建动物总界系统树(holozoantree,动物总界包括所有后生动物及其单细胞亲近),修正基于形态学和解剖学建立的动物谱系关系(Philippeetal.,2011;Erwinetal.,2011;Ryanetal.,2013;Dunnetal.,2014;Pisanietal.,2015;Cannonetal.,2016;Simionetal.,2017;Whelanetal.,2017),在此基础上通过对现生动物及其单细胞近亲的比较发育生物学和比较基因组学研究,提出动物共同祖先的生物学模型,包括形态、解剖结构、发育过程和生命周期等特征,并推测干群动物的生物学特征,最终推测动物这一单系类群从单细胞祖先到多细胞祖先再到各种形体构型(bodyplan)出现的演化历程(King,2004;Sebé-Pedrósetal.,2016,2017;Cavalier-Smith,2017;Brateetal.,2018;Dudinetal.,2019;Sogabeetal.,2019;Erwin,2020)。然而演化发育生物学提出的理论模型最终需要经得起古生物学证据的检验(PisaniandLiu,2015;Cunninghametal.,2017a;Erwin,2020)。
古生物学通过化石记录检测和修正演化发育生物学模型,需要的关键信息有:(1)最早的成体动物化石记录;(2)早期动物个体发育过程,尤其是胚胎发育过程的化石记录;(3)干群动物和动物单细胞近亲以及它们发育过程的化石记录。传统观点认为几乎不可能在地质记录中找到这些至关重要的信息,因此古生物学长期以来在动物起源领域的话语权甚微。而自20世纪90年代开始,古生物学家在前寒武纪–寒武纪转折期的地层中发现了大量特异埋藏的软躯体动物、动物胚胎和动物亲近化石,给该领域带来了转机(ZhangandPratt,1994;BengtsonandYue,1997;Lietal.,1998;Xiaoetal.,1998)。目前的研究进展表明,埃迪卡拉纪瓮安生物群和寒武纪宽川铺生物群这两个磷酸盐化特异埋藏化石库具有揭示这些关键信息的巨大潜力(陈均远,2004;张喜光等,2008;Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b;Bottjeretal.,2020)。其中宽川铺生物群不仅保存了多门类动物成年期标本,还记录了多种动物的发育过程(BengtsonandYue,1997;Steineretal.,2004;Chenetal.,2007;Liuetal.,2014;Zhangetal.,2015,Dongetal.,2016;Duanetal.,2017;Yinetal.,2018),而瓮安生物群除有潜力保存了最早的动物化石外(陈均远，2004;Chenetal.,2006,2009;Yinetal.,2013,2015,2016),还可能保存了干群动物和动物单细胞近亲以及它们的发育生物学证据(Huldtgrenetal.,2011;Chenetal.,2014;Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017;Yinetal.,2019,2020),这是目前其他同期化石记录所不具备的优势,它们为实证检验演化发育生物学模型提供了可能。
在过去的40年里,中国几代学者在动物起源和寒武纪大爆发领域,尤其是重建动物树成型方面做出了举世瞩目的贡献(例如:陈均远,2004;Chenetal.,2012;Shuetal.,2014;朱茂炎等,2010,2019;Houetal.,2017;)。尽管成绩斐然,动物起源的研究领域仍然有诸多重要科学问题亟待解决。其中早期动物化石记录也存在诸多悬而未决的难题需要回答,尤其是瓮安生物群和宽川铺生物群中很多关键的动物或与动物有较近亲缘关系的化石类群在系统树上的具体位置仍然存在争论(Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b)。作为一个化石库,瓮安生物群化石种类繁多。除常见的多细胞藻类之外还包含了40余种球形化石(Xiaoetal.,2014b),其中不少球形化石,包括部分大型带刺疑源类都被解释为动物休眠卵和胚胎(Chenetal.,2006;YinLetal.,2007;Cohenetal.,2009;YinZetal.,2016)、动物的单细胞亲近(Hultdgrenetal.,2011)或干群动物(Chenetal.,2014)。其中哪些是动物胚胎,哪些是干群动物,哪些是动物单细胞近亲仍然有争议(Xiaoetal.,2014a;Cunninghametal.,2017b;Yinetal.,2019,2020)。除胚胎状化石外,瓮安生物群中成年期动物化石也备受关注,而前人报道的刺细胞动物(Xiaoetal.,2000;Chenetal.,2002)已被重新解释为蓝细菌或藻类(刘鹏举等,2010;Cunninghametal.,2015;Sunetal.,2019)。三胚层两侧对称动物小春虫(Chenetal.,2004)也尚未被广泛接受(Bengtsonetal.,2012)。
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宽川铺生物群中发现的大量动物和动物胚胎化石的亲缘关系也争议不断。橄榄蛋和假球蛋的动物学属性已被学界广泛接受,但它们在动物树上的具体位置仍然充满争议。橄榄蛋先后被解释为刺胞动物钵水母干群、刺胞动物立方水母、某种干群刺胞动物或环神经动物等(Dongetal.,2013,2016;Hanetal.,2013,2016;Steineretal.,2014)。假球蛋被解释为节肢动物(Steineretal.,2004)或刺胞动物锥石的胚胎(Duanetal.,2017)。似古球蛋虽然已经证实是动物休眠胚胎,但具体属于哪一个动物门仍需更多证据(Yinetal.,2018)。
毫无疑问,只有解决了上述争论,这些早期化石记录方能有效地发挥它们应有的作用——检验演化发育生物学提出的理论模型,进而探讨现代动物个体发育方式及其背后的发育基因调控网络的起源和早期演化。
这些早期化石记录的生物学解释为何长期充满争议而且很难厘清呢?这一定程度上与传统古生物学研究的方法论有关。动物起源虽是古生物学的前沿课题,但传统古生物学“将今论古”的方法论在研究动物如何起源时易陷入思维困境。“将今论古”是将发现的化石置于现代动物分类体系中进行比对研究,但最早的动物及其祖先,包括干群动物及其单细胞祖先,均早已灭绝,它们的形态结构、生理、生殖和发育过程均与现生动物有巨大的未知差异。加之它们微小而柔软,保存为化石的概率极低,因此在地质记录中找到并正确地识别它们对传统古生物学研究而言是空前挑战。故而该领域的古生物学研究工作往往聚焦好找、易识的冠群动物化石(冠群动物化石更容易与现生门类进行比对研究),探讨的问题实际上是“早期动物如何演化”而非“动物如何起源”。因此长期主导“动物起源”研究的是演化发育生物学,它通过比较基因组学和比较发育生物学研究现生动物及其单细胞近亲之间在基因调控、发育机制等方面的异同,提出动物起源过程的理论模型。
演化发育生物学的理论推测表明,干群动物及其单细胞近亲的化石记录相较于冠群动物化石本身,更能揭示动物起源的进程,它们为检验演化发育生物学模型提供了古胚胎学和古发育生物学方面的直接证据。鉴于此,未来的研究工作需要进一步突破传统古生物学的认知思维,以研究瓮安生物群和宽川铺生物群等前寒武纪-寒武纪转折期特异埋藏生物群为抓手,推动古生物学和演化发育生物学在该领域的交叉融通,重新认识动物共同祖先出现之前的干群动物及其单细胞近亲记录的重要性,发掘更多的干群动物和动物单细胞近亲等化石类群,而不是一味地只强调冠群动物化石本身的重要性,最终为探明动物起源过程提供关键化石证据,以检验和修正演化发育生物学关于动物起源的理论模型。
动物起源后在较短时间内发生了快速的辐射演化,即寒武纪大爆发。该现象是指在不到地球历史1%的时间里诞生了现今几乎所有的动物门类,而且此后漫长的地质历史时期几乎没有新的门一级别的动物出现(朱茂炎等,2019;张兴亮,2021)。寒武纪大爆发被认为是整个地球生命史的关键转折点之一,而且是地球生态系统的关键转折,其最终结果不仅仅是产生了几乎所有的动物形体构型,而且诞生了类似现代海洋的复杂生态系统(Zhaoetal.,2010),标志着整个“地球–生命系统”(Earth-LifeSystem)从以微生物主导的状态彻底转变成由动物主导的状态(朱茂炎等,2019),地球的宜居性有了质的飞跃,在生态上可以完全支撑大型复杂动物的生存。
20世纪发现的布尔吉斯页岩生物群、澄江生物群、凯里生物群等寒武纪特异埋藏化石库为研究寒武纪大爆发的过程和机制提供了重要的化石材料。已有研究表明,寒武纪大爆发不只是一个简单的由化石记录揭示的现象,而且是整个生命演化史上一个客观存在的强有力的事实。寒武纪大爆发的研究已经深刻地改变了人们对生命演化过程和机制的传统认识,当前相关研究已经步入了新时期,未来的研究将更加强调多学科交叉和多技术联合的系统性工作,从“地球–生命系统”的角度出发,整合地质学、古生物学、生态演化发育生物学(Eco-Evo-Devo)、分子生物学和古环境学等方面的数据,从而更好地重建寒武纪大爆发这一自然历史过程并解释其背后的发生机制(朱茂炎等,2019;张兴亮,2021)。——论文作者：殷宗军1,2**赵方臣1,2
