摘要：本文回顾总结了中国鸟类生物地理学的产生、发展、重要成果和未来的发展趋势。主要论述了以下五个方面：1. 中国动物地理学简史及鸟类生物地理学的萌芽;2. 鸟类动物地理区划的发展，并重点论述了岛屿鸟类区系调查与生物地理格局、中国台湾岛和海南岛与大陆鸟类区系的联系以及鸟类特有化现象;3. 鸟类多样性的格局、形成与维持，并重点归纳了几种重要的科学假说;4. 鸟类的谱系生物地理格局、形成原因及影响因素;5. 鸟类生物地理学研究的新进展和未来发展趋势，重点阐述谱系生物地理学的发展、“地理格局-适应-基因”的整合分析方法对中国鸟类多样性格局形成机制的深度解析，指出大数据和组学时代是中国乃至世界鸟类生物地理学的发展趋势。
关键词：动物地理区划;地理分布;鸟类;谱系地理;区系;适应进化;物种多样性
鸟类是物种极为丰富的陆生脊椎动物类群，我国是全球鸟类物种多样性最为丰富的国家之一。本文回顾总结了中国鸟类生物地理学的产生、发展、重要成果和未来的发展趋势，并就以下 5 个方面进行了简要概括：1. 中国动物地理学简史及鸟类生物地理学的萌芽;2. 鸟类动物地理区划的发展，岛屿鸟类区系与生物地理格局，中国台湾岛和海南岛与大陆鸟类区系的联系以及鸟类特有化现象;3. 鸟类多样性格局的形成与维持机制;4. 鸟类的谱系地理格局、形成原因及影响因素;5. 鸟类生物地理学研究的新进展和未来发展趋势。我们期待本文能够对我国鸟类生物地理学的发展里程进行简要总结，并在此基础上对中国乃至世界鸟类生物地理学的发展趋势予以展望。
1 中国动物地理学简史
中国对动物分布的记载历史可追溯至公元前 11 至 6 世纪的《诗经》，其中记述了 100 多种动物的分布情况。春秋战国时期的《禹贡》对中国动植物的记载被认为是中国乃至世界上最早的生物地理学文献(张荣祖 1954)。西汉末年的《五藏山经》也记载了我国当时丰富的动物地理学内容，包括了动物名称、地理分布及动物医学地理和动物灾害地理等多方面的知识(陈国生等 1998)。这些典籍堪称动物地理学科的早期萌芽。文榕生(2013)的《中国古代野生动物地理分布》对古文献中记载的野生动物进行了重新鉴定、命名，并对形态、生活习性和地理分布等相关信息进行描述，为研究我国动物地理分布的演变历史提供了基础资料。在 2009 年版《中国珍稀野生动物分布变迁》的基础上，2018 年再版的《中国珍稀野生动物分布变迁(续)》(文榕生 2018)一书，其内容丰富而充实，堪称中国历史动物地理研究的经典，填补了历史时期动物地理分布与变迁的空白，在历史动物地理学、地理学、气候学、环境与生态科学、动物学、地质学、地图学等诸多领域都有重要参考价值。
林奈《自然系统》的问世，开启了近代科学对动物分布的观察与思考。其中最典型的是 Sclater(1858)发表的“鸟类的地理分布”，首次基于鸟类提出了世界动物地理区(界)的划分。在 1859 年达尔文《物种起源》问世之后，受达尔文“物种起源”与“自然选择”思想的影响，动物地理学才得到了真正快速的发展。华莱士 1876 年出版的《动物的地理分布》是动物地理学的早期经典，提出了世界动物地理划界，奠定了现代动物地理区划的基础和格局，因而华莱士被称为“世界动物地理学之父”。前苏联在动物地理学方面，具有先进的理论与方法，对我国的动物地理学发展起到了重要的促进作用，如前苏联著名的动物学家库加金在我国的影响颇深(张荣祖 1954，1990)。
中华人民共和国成立之后，在动物资源调查、分类学发展以及动物区系研究的基础上，有关中国动物地理分布的研究取得了迅速的发展，如动物区系调查报告、各类群动物志、经济动物志、动物地理区划等，但是中国动物地理学研究依然缺乏足够及可靠的动物分布资料，尤其是关于无脊椎动物和部分脊椎动物类群。郑作新和张荣祖(1956)依据哺乳类和鸟类的分布特征将我国划分为古北和东洋两区(界)和东北、蒙新、西藏、华北、华中、西南及华南等 7 个动物地理亚区。他们发现喜马拉雅山脉以东至秦岭山系是有效的天然屏障，为两大动物地理界的分界线，而秦岭东西两侧、华北、华中及西南亚区均具有广泛的过渡性地带。由此，古北界与东洋界在我国东部地区的划界问题，以及华南亚区与西南亚区在横断山脉部分的划界问题成为当时最为关注的地理区划问题。1979 年《中国自然地理——动物地理》(张荣祖 1979)的出版，成为当时国内少有的动物地理学专著。随后，陈鹏(1986)编撰了《动物地理学》用作大学试用教材。直到 1999 年出版了《中国动物地理》(张荣祖 1999)，该书对各类动物的分布型、特有化及分化中心、自然条件与动物分布格局的关系以及动物地理区划等进行了系统详细的描述。
动物地理区划一直是我国动物地理学研究的核心内容之一，随着统计模型、地理信息系统以及分子生物学技术的发展，我国学者开始以定量分析的方法对动物地理学区划提出修订意见，如 He 等(2016)依据陆栖脊椎动物的分布信息和栅格之间物种的相似性，将我国划分为 10 个动物地理区。
进入 20 世纪 90 年代，我国生物地理学的发展已从描述走向解释，而动物地理学连同系统动物学一起仍是动物科学最重要的基础和理论学科之一，而且两大学科之间高度融合(陈宜瑜 1992)。结合地质历史过程的历史动物地理学已经成为当时人们关注的焦点，并重点关注第三纪以后发生的重大地质事件，如青藏高原隆起、全球气候变化和海陆变迁等地质事件。生态动物地理学也受到相应的关注，如岛屿生物地理学、入侵生物地理学。在全球科学发展的背景下，随着分子生物学、生物信息学、各种组学、地理信息系统学和空间统计学等新技术和新方法的运用，极大地推动了我国动物地理学从定性到定量、从描述到模型建立的不断发展。我国学者围绕动物多样性分布规律、谱系地理学、岛屿生物地理学、入侵生物地理学和全球变化等方面开展了广泛的研究，不断取得许多重要的成果，使得动物地理学成为一个多学科交叉的前沿学科。2019 年中国动物学会生物地理学分会(专业委员会)的建立，标志着中国的动物地理学研究已进入到一个新的历史时期。
2 中国鸟类生物地理学的萌芽
鸟类是所有动物类群中分类基础最为清楚的类群之一，这为动物地理学研究奠定了坚实的基础。中国有关鸟类的记载历史久远，早在汉朝之前的新石器时代就有记载，殷商时期的甲骨文也有记载，《诗经》中对鸟的记载更为详细。明朝李时珍的《本草纲目》记载的鸟类达 77 种以上，而明朝的《三才图会》列举鸟类多达 113 种。与分类学、生态学、行为学等学科相比，鸟类生物地理学早期并未得到太多的重视，鸟类学研究更多地是对物种名录和一些物种地理分布的粗略记载。郑作新(1993a，b)对中国古代和近代的鸟类学发展历史做了详细论述，并对中国鸟类学发展史进行了标准划分，即：古代鸟类学史(公元前 220 年至 1644 年)，近代鸟类学史(1644 至 1949 年)，以及现代鸟类学的发展(1949 年后)(郑作新 1997)。
总体来看，近代鸟类学研究以考察居多，且多被国外学者主导，研究多为分类工作内容，涉及区系报道和动物地理方面的内容较少。中国学者自己的研究工作始于 20 世纪早期。如寿振黄的《河北鸟类志》对我国河北省鸟类的生态、栖息地、地理分布等方面进行了详细记载，是中国第一部鸟类志或地区鸟类志(Shaw 1936 )。郑作新(1944)发表的“三年来(1938-1941)邵武野外鸟类观察报告”，对鸟类的分布、数量、居留类型等进行了比较全面的报道，是我国关于野外观察鸟类数量统计的第一篇报道。直到 1947 年，国内学者才编著了第一部《中国鸟类名录》(Checklist of Chinese Birds)(郑作新 1947a，b)，涉及 1999 个种与亚种。在此编目基础上，Cheng(1949)和郑作新(1950)对隶属 388 属 82 科 20 目 1 087 种鸟类的地理分布特征进行了分析，参照早期华莱士的世界动物地理区划基础，将中国鸟类的分布格局划分为两个界(古北界和东洋界)和三个亚区(蒙藏区 Mongolian Zone、华北区 North China Zone 和华南区 South China Zone)，建议将自喜马拉雅山系以东至陕西南部的秦岭山脉、经大别山、过江至闽浙山地作为两界的分界线。郑作新(1947a，1955，1958)的《中国鸟类分布目录》(两卷)提供了全国所有鸟类物种的地理分布与居留状态，自此，中国的鸟类物种名录便由中国学者主导。Cheng(1987)主编出版的《中国鸟类区系纲要》(英文版)，是中国鸟类宏观分类和区系地理学研究较为翔实的阶段性总结，为鸟类生物地理学的深入研究奠定了坚实的基础。《中国动物志-鸟纲》14 卷系列自 1978 年的第一册(第四卷鸡形目)问世以来，其他卷册相继出版完成。上述有关鸟类学的编志、地方志、图谱、图鉴以及大量的地方性区系调查报告，为鸟类物种地理分布研究提供了丰富的基础资料。
值得指出的是，自 20 世纪 50 年代以来，由中国科学院组织的数十次大规模、多学科的综合考察，例如云南热带生物资源考察(1955 至 1957 年)、新疆综合考察(1956 至 1960 年)、南水北调考察(1959 和 1960 年)、广西十万大山考察(1958 和 1959 年)、西藏生物资源考察(1960 和 1961 年)、西藏综合考察(1973 至 1976 年)、新疆托木尔峰考察(1977 和 1978 年)、青藏高原横断山区综合科考(1981 至 1984 年)、西藏南迦巴瓦峰登山科考(1982 和 1983 年)，西南武陵山区生物资源考察队(1987 至 1990 年)、南方山地资源考察(1985 年)、喀拉昆仑-昆仑山区和可可西里综合考察(1987 至 1990 年)、雅鲁藏布江大峡谷考察(1998 年)、海南岛及西沙群岛生物资源考察(2007 至 2011 年)、藏东南动物资源综合考察与重要类群资源评估(2013 至 2017 年)、武陵山区野生动物多样性综合考察(2013 至 2017 年)等。这些考察填补了有关基础和本底资料的空白，获得大量珍贵动、植物标本，为我国动物地理学的研究提供了坚实可靠的基础。由此出版了一批重要的、具有很高学术价值的专著。1973 年启动的《中国动物志》、《中国植物志》、《中国菌类志》的编写，进一步推进的各省动物志的研究和编写，为各级动物地理区划(亚界、区、亚区)提供了可靠的依据。其中，《中国动物志 鸟纲》系列丛书的出版为中国鸟类的地理区划提供了翔实的基础资料和重要的参考依据。
杨岚和雷富民(2009)对我国鸟类野外考察、物种名录变化、新种的发表等信息进行了综合分析，将中国鸟类的分类与区系地理学研究分为起步时期(1949 年以前)、中华人民共和国成立之后的考察及宏观分类研究的总结整理时期(1950 至 2005 年)和宏观与微观相结合的发展研究时期(1999 年以后)等 3 个时期。他们评价郑作新的《中国鸟类分布名录》和《中国鸟类区系纲要》等系列专著，是中国鸟类宏观分类和区系地理学研究较为翔实的阶段性总结，因此郑作新院士堪称中国鸟类宏观分类与区系地理学的奠基人。此后，郑光美主编了《中国鸟类分类与分布名录》(2005，2011，2017)，其中第三版收录了中国鸟类 1 445 种，隶属于 26 目 109 科 497 属，并吸收了国际上分类系统研究的最新进展，对相关的目、科或亚科的分类地位作了修订，为现代中国鸟类学研究奠定了坚实的编目基础。我国的鸟类学研究在多样性与地理分布、特有化与多样性保护、谱系地理与分子生态、珍稀资源的保护与管理等方面都取得了长足的发展，极大地推动了中国鸟类生物地理学研究的发展(雷富民等 2013)。下面就几个主要方面的重要进展予以简述和总结。
3 中国鸟类动物地理区划的发展
在中华人民共和国成立之后的 40 多年里，中国鸟类生物地理学研究关注的问题主要在鸟类区系报道和地理区划方面。郑作新和张荣祖(1956)依据鸟类和其他动物类群的分布规律提出了中国动物地理的区划原则，为我国动物地理学领域的研究与发展奠定了基础。陈鹏(1964)针对鸟类地理区划的原则和方法，提出了鸟类分布的基本区域分异规律的区系性、地带性和非地带性。并据此提出了鸟类地理区划的三大原则，即，生态-地理学原则、发生学原则、主导因素原则。
依据鸟类区系和自然景观的特点，郑作新(1997)建议在鸟类区划中需要综合考虑“历史发展、生态适应和生产实践”的三原则。并要求在这些原则基础上充分考虑“特产种、优势种和经济种”三种不同类型的种类，作为区划的科学依据。基于此将中国的鸟类区系区划归属古北和东洋两大界，之下再区划为东亚、草漠、中亚、中印 4 个亚界，东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区、华南区 7 个一级区，及 19 个二级区的深入划分。
在鸟类区划以及整个动物地理区划方面最重要的问题在于对古北界和东洋界分界线的看法。古北界与东洋界在我国境内的分界线，西部从喜马拉雅-横断山脉-秦岭一线是 100 多年前华莱士(Wallace 1876)首次提出，至今总体上仍被公认，只是在局部地带依据新的研究成果有所修改，这与我国学者的观点一致。中国学者郑作新和张荣祖(1956)基于鸟类和兽类的区系特点提出以中国的秦岭山脉作为两界的分界线，并被一直沿用至今，为中国鸟类动物地理区划研究奠定了基础(郑作新 1997)。至于秦岭山脉以东的两界分界线，由于缺乏明显的自然屏障，划界却存在分歧。如，Wallace (1876)主张南岭山脉;Sclater(1858)主张黄河以北;La Touche(1925)主张黄河与长江之间;Wilder(1930)主张划界于太行山脉-燕山山脉。郑作新和张荣祖(1964)在对峨眉山鸟类垂直分布研究中，把不同高度山地间的种类相似率也作为标准进行了区划，并与植被关系进行了比较。中国动物学会 1962 年 11 月在广州召开专业学术讨论会，由郑作新任召集人，寿振黄、沈嘉瑞、马世骏、夏武平、林昌善、蒲蛰龙等组成筹委会，重点讨论了“动物数量变动和动物地理区划”。这一段历史可以表明我国动物学前辈对此领域的关切。
随着全球环境变化，全球气候变暖对我国现有及历史时期的鸟类区系和生物地理格局具有重要的影响(孙全辉等 2000，杜寅等 2009)。例如，气候变化对鸟类的影响表现在对鸟类分布、种群动态以及物候等方面的影响，据初步统计，我国有 120 种鸟类(占全国鸟类的 9%)的分布范围向北或向西扩张，而白头鹎是其中最显著的例子(李东明等 2006，杜寅等 2009)。王开锋等(2010)通过对 1976 年《中国鸟类分布名录》和 2005 年《中国鸟类分类与分布名录》中动物地理亚区鸟类分布与时空变化的分析，发现 30 年来鸟类物种丰富度在不同亚区出现明显的增加，尤以滇南山地亚区增加种类最多，而海南岛和台湾岛亚区变化较小，但是这些物种分布区的变化没有影响到动物地理区及亚区区划的格局改变，与郑作新(1976，1997)、张荣祖(1999)的动物地理区划格局基本一致，体现了我国鸟类区系演化的长期稳定性。最近的谱系地理学研究发现，我国华南地区不同地理亚区的自然分异可能受到第四纪冰期旋回和环境气候变化的重要影响(Song et al. 2009)。基于 Holt 等(2013)最新的全球动物地理划界，古北界-中日界(Sino-Japanese)位于我国东北地区，其分异形成与冰期燕山山脉和合适的栖息地片段化的长期阻隔作用关系密切(Song et al. 2016)。Hu 等(2020)基于中国鸟类分布点数据，开展了气候变化条件下中国鸟类分布范围变动以及鸟类保护重点区域的研究，为我国自然保护区体系和鸟类多样性资源保护提供了重要的科学依据。
3.1 中国鸟类特有种地理分布与特有化现象
特有种是一个地区的独特资源，具有适应该区域环境的特殊性状。特有化现象的研究对了解特定地区的区系性质、组成、特点、发生与演变具有重要意义，也是生物多样性保护优先性决策的重要依据(Stattersfield et al. 1998， Myers 2000，Lei et al. 2003a，b)。不同分类阶元的特有化程度受到其区系历史的影响较大。如郑作新等(1982)认为，青藏高原缺乏鸟类特有属是因为青藏高原比较年轻，隆起的时间较短，物种的演化时间较短。早期的中国动物地理区划很大程度上也参考特有种的分布与特有化现象(郑作新 1997)。
Lei 等(2003a，b)针对中国鸟类特有种多样性格局进行分析，揭示了特有属、种的多样性和地理分布热点。《中国鸟类特有种》(雷富民等 2006)对我国 105 种特有种研究的意义、名录确定、分布格局、特有化现象(分布特点、分布型、局限分布、局部和间断分布、岛屿特有化等)进行了系统分析，揭示了三个重要的热点地区：横断山区、川北-秦岭-陇南山地和台湾岛。基于动物地理亚区的分布栅格， Lei 等(2007a)发现，西南山地亚区分布有最多的鸟类特有种，认为横断山区是中国鸟类区系形成的“种源地”(Zhao et al. 2007)。Huang 等(2010)以支序生物地理学方法对中国特有鸟类的分布格局开展了研究，揭示了亚区特有化现象，发现青海、藏南、西南山地、台湾岛以及海南岛是中国鸟类的四个“特有化区”，推测生境的复杂性以及山地环境可能对中国鸟类的特有化起到了“历史和生态阻隔”的深远影响。并根据这种特有化现象提出中国鸟类多样性保护热点及优先性(秦岭-甘南山地、横断山地、台湾岛屿)，对确立中国生物多样性保护的优先性具有重要的指导意义(雷富民等 2006)。鸟类特有化研究结果表明，我国西南山地可能是中国鸟类区系在第四纪冰期的“避难地”，为中国鸟类区系、生物地理格局的形成机制研究提出了科学问题，并为多样性保护措施的制定提供了参考依据。该避难地假说后来得到更多鸟类谱系地理学研究的验证(Lei et al. 2014， 2015)。Liu 等(2012)以谱系地理学和生态位模型联合分析的方法揭示了中国鸟类特有化区形成的主要原因在于更新世避难地是源动力、隔离分化是后驱动力，而生态位保守性起到促进和维持特有化的作用。——论文作者：雷富民①② 宋刚① 蔡天龙① 屈延华① 贾陈喜① 赵义方① 张德志①
相关期刊推荐：《动物学杂志》1957年创刊，及时报道动物科学领域具有创造性和重要意义的最新研究成果和信息，介绍有创见的新思想、新学说、新技术、新方法，开展学术交流与争鸣。设有：研究报告、珍稀濒危动物、技术与方法、自然保护区、基础资料、研究简报和快讯、综述与进展、专题知识讲座、科技动态、新书评介等栏目。
