摘要：在飞速发展的遗传学等基础生物学以及社会对林产品巨大需求的共同推动下，经过近两个世纪的创新发展，林木遗传育种学形成了一个适合树木生物学特点、遗传基础研究与育种创新应用紧密结合并协同发展的学科体系。从发掘利用自然变异，到通过杂交和倍性育种等技术创造变异，进一步发展形成较为完善的基于选择、交配、遗传测定的育种循环为核心的轮回选择育种理论和技术体系，并开始向精准的分子设计育种阶段发展。通过不断推进更高轮次的基本群体、育种群体、选择群体和生产群体建设，选育产量更高、品质更优、抗逆性更强、适应性更广的林木良种并应用于生产，从而保证用更少的人工林生产更多的木材和林产品，以减少对天然林的依赖，林木遗传育种在未来将同过去的二百年一样担负起更大的重任。
关键词：林木，遗传，育种，育种循环，良种
林木遗传育种是研究森林遗传和林木良种选育理论与技术的科学。其伴随着经典遗传学的诞生而萌芽，在群体遗传学、数量遗传学、细胞遗传学和分子遗传学的基本理论形成中完成奠基，并在社会对木材等林产品需求急剧增长的推动下，不断引进现代遗传学、生物技术、生物统计以及作物和畜牧育种理论与技术成果加以创新，从而形成了一个独具特色且遗传基础研究与育种实践紧密结合并协同发展的学科体系。
1林木遗传育种的萌芽与奠基阶段(1821—1950)
林木遗传育种实践活动由来已久。公元前五世纪前后，我国春秋时代的计然所著《内经》中就有“桐实生桐，桂实生桂”的遗传之说。公元五世纪，贾思勰在所著《齐民要术》记载了当时栽培的林木和果树特性及繁殖方法，如毛白杨(Populustomentosa)采取压条无性繁殖。甚至还描述了梨(Pyrusspp)嫁接“用根蒂小枝，树形可喜，五年方结子;鸠脚老枝，三年既结子，而树丑”的无性繁殖成熟效应问题。但这些均是基于经验的总结，并没有实现从经验现象到科学理论的转化。
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现代的林木遗传育种研究到19世纪才开始出现。当众多学者热衷于各种生物生命现象和规律探究时，就不可避免地会关注到个体巨大、寿命超长，且覆盖地球30%土地的树木。1821年DeVilmorin在巴黎附近开始进行欧洲赤松(Pinussylvestris)种源试验，研究不同种源在生长、干形、针叶、芽和球果等性状方面的差异，并于1862年出版专著，由此成为现代林木遗传育种学的开端[1-2]。1892年，全球性的非营利性、非政府林业科学合作学术网络组织——国际林业研究组织联盟(InternationalUnionofForestResearchOrganizations)在德国成立，简称国际林联(IUFRO)。现下设9个学部，其中林木遗传育种隶属第二学部：生理与遗传(https://www.iufro.org/science/divisions/)。
人类社会进入20世纪后，随着蒸汽机、电动机等发明和投入使用，车、船、桥梁、电杆、枕木、坑木、发电、造纸等行业发展带动木材需求剧增，森林资源培育和利用研究开始受到欧洲一些工业化国家的重视。1907年，IUFRO组织德国、瑞典、奥地利、瑞士等国开展了第一次欧洲赤松国际种源试验。证明林木生长、形态及适应等性状存在地理种源变异，且性状变异是连续且可遗传的[2-6]。据此提出了连续梯度变异[5]、渐变群[6]等概念。在此基础上，IUFRO1938年又组织了包括欧洲赤松和挪威云杉(Piceaabies)的第2次国际种源试验项目;1944年进一步将欧洲落叶松(Larixdecidua)纳入种源试验计划[4]。由于最佳种源可增产木材20%左右，因此促使遗传理论研究开始与林木育种的结合。Larson于1934年提出在适宜种源区选择优良单株营建种子园是最佳方案[7]。此后，瑞典、芬兰、丹麦、挪威等北欧国家也相继营建了一批欧洲赤松、挪威云杉、欧洲落叶松等种子园，促进了当地人工林发展[2-3,7-8]。
杂交育种兴起于20世纪。1912年Henry[9]在英国进行了杨树(Populusspp.)、栎树(Quercusspp.)等树种的种间杂交，并选育出速生、适应性强的格氏杨(P.generosa)。在20世纪20-40年代间，美国、原苏联、意大利、德国、日本等国家均进行了大规模杨树、栎树、柳树(Salixspp.)、桦树(Betulaspp.)、落叶松(Larixspp.)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柳杉(Cryptomeriajaponica)等杂交试验研究[2-3.10-12]，以意大利在杨树杂交方面的成绩尤为显著。1929年，Jacometti采用欧美杨(P.canadensis)与卡罗林杨(P.deltoidesssp.angulata‘carolin’)杂交获得大量子代，经Piccarolo选择测定，选育出著名的‘I-214’杨(P.×canadensis‘I-214’)等一批优良无性系，其中‘I-214’杨以其生长快、适应性强而被世界各国广泛引种[13]。1935年，Nilsson-Ehle在瑞典发现巨型三倍体欧洲山杨(P.tremula)，成为林木多倍体育种研究的起点[14-16]。1945年，叶培忠在甘肃天水开展了河北杨(P.hopeiensis)与毛白杨等杂交试验[17]，开启了中国林木育种的研究历史。
2现代林木遗传育种体系成型阶段(1951—2000)
20世纪50年代开始，除了有针对性地建立濒危树种自然保护区和种质资源库外，各国主要针对重要造林树种开展了基因资源收集、保护和评价，以及苗圃短期和田间长期种源试验等研究。涉及挪威云杉(Piceaabies)、湿地松(P.elliottii)、花旗松(Pseudotsugamenziesii)、火炬松(P.taeda)、白松(P.armandii)、黄松(P.ponderosa)、短叶松(P.banksiana)，赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、美洲山杨(P.tremuloides)等全世界100余种主要造林树种[3,18-24]，包括中国的杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(P.massoniana)、油松(P.tabuliformis)、长白落叶松(Larixolgensis)、侧柏(Platycladusorientalis)、白榆(Ulmuspumila)、毛白杨等近40个主要造林树[25-33]。相关研究为主要造林树种种子区划和指导种子调拨提供了重要依据。同时，伴随有大量采用同工酶和分子标记等遗传标记开展树木地理变异模式等研究[34-38]。而从已有的研究结果看，尽管通过遗传标记和苗圃短期种源试验可为开展田间种源试验以及种子区划提供参考，但并不能作为优良种源选择的依据[3]，况且一些树种的短期种源试验和长期种源试验结果并不一致[20-21]。
在此期间内，本着解决本国木材资源匮乏问题或筛选经济价值更高树种的目的，许多国家开展了大规模引种工作并取得成功，其中桉树(Eucalyptusspp.)、欧洲黑杨(P.nigra)、美洲黑杨(P.deltoides)、辐射松(Pinusradiata)、湿地松等树种甚至在自然分布区之外得到了更大的发展[13,22,39-41]。同时林木种子园建设进展更为迅速，世界上有50多个国家建立了种子园，包括初级种子园、去劣疏伐种子园，1.5代和第2代种子园供种，个别国家营建了第3代种子园;涉及辐射松、挪威云杉、火炬松、杉木等90余个树种，多为针叶树种，包括中国在内的世界各国依赖种子繁殖的主要造林树种逐渐开始种子园供种[3,7,41-45]。良种生产推动了人工林建设，如美国南部每年种植10亿余株火炬松，全部种子园供种，第2代种子园采种量占50%以上，其中第1代种子园遗传增益7-12%;第2代种子园遗传增益13-21%，且抗病能力和品质性状都有显著提高[46]。人工林年平均生长量增加一倍，轮伐期减少50%以上[47]。此时期内，国内外报道了大量有关种子园理论和技术研究成果，主要集中在育种策略、无性系配置、花粉传播规律、嫁接技术、树体管理、促进开花结实、间接选择、病虫害防治等方面[2-3,44-45,48-51]。此外，辐射松、湿地松、桉树等部分树种开展了采用控制授粉的优良家系育种和分家系造林，同时利用高配合力的全同胞家系建立采穗圃，通过规模化嫩枝扦插大量繁殖优良苗木、提高良种利用率[3,42,52]，遗传增益最高达50%以上。开展持续育种并将良种应用于造林使欧美以及澳大利亚、新西兰、巴西等林业发达国家的森林资源得到快速发展，实现采育平衡甚至大量对外出口。进而推动私有林区主要开展木材生产，国有林区则向涵养水源、保持水土和提供休闲游憩的生态管理方向转变[53-54]。而林木育种和种子园建设也开始向企业为主导转变[41]。
在20世纪50—70年代，林木倍性育种长期居于研究热点，并在杨树、桦树、刺槐、桑树(Morusspp.)、橡胶树(Heveabrasiliensis)等树种中获得一系列单倍体、三倍体和四倍体等[55-60]。其中，东北林学院树木育种组1975年于国内首次获得杨树花粉培养再生植株[61]。但限于理论和技术方法局限，倍性育种一直未有显著突破，仅有桑树、刺槐以及欧洲山杨与美洲山杨杂种三倍体等多倍体品种在生产上得到应用。此后，在成功获得抗除草剂转基因杨树的推动下[62]，林木基因工程研究开始成为热点,多倍体研究随之日渐冷落。截至2000年，已进行了杨树、桉树、火炬松、花旗松、白云杉(P.glauca)等10科22属35种遗传转化研究，并在杨树、松树、柳树等树种中获得了一批转生长、开花调控、抗除草剂、抗病虫、降木质素含量、耐干旱、耐盐碱、促进生根等目的基因植株[63]。其中，韩一凡[64]于国内首次获得了转Bt基因的欧洲黑杨。直到20世纪90年代，朱之悌等[65]利用毛白杨天然2n花粉与毛新杨(P.tomentosa×P.bolleana)回交成功选育出一批生长快、纤维长且木素含量低的三倍体毛白杨新品种之后，重新引起人们对多倍体育种的关注。并在理化诱导花粉染色体加倍处理条件、有效处理时期、提高2n花粉竞争力以及雌配子染色体加倍等方面取得进展[66-70]，显著地提高了配子染色体加倍和三倍体诱导效率。
基于杂种优势利用的多世代遗传改良策略一直是林木遗传育种的研究重点。在围绕选择、交配、遗传测定为核心推进育种循环的遗传改良过程中，尤其重视基本群体、育种群体、选择群体和生产群体建设[3,71-73]。根据树种特性及育种目标采取复合群体或单一群体以及不平衡交配设计等措施进行育种群体管理[74-81];通过轮回选择实现目标性状相关基因聚集以及多目标综合选择育种[82-84];基于育种值估算指导育种亲本选择[85-88];利用状态数评估遗传多样性以指导种子园亲本配置和管理策略[89-91]等，在延缓近交的同时，保证短期内取得最大遗传增益。其中实施滚动育种策略40年的辐射松遗传增益提高25%～35%[79]。而阔叶树遗传改良成效最为突出的当属于杨树和桉树。从1981年开始，意大利杨树研究所制定并实施了以基于轮回选择为核心的欧美杨遗传改良策略，先后培育出一系列适合不同栽培目标的优良无性系，包括至今我国仍在应用的欧美杨107(P.×euramericana‘Neva’)、108(P.×euramericana‘Guariento’)等品种[12-13]。同时我国杨树杂交育种也取得显著成就，著名杨树品种有‘北京杨’(P.×beijingensis)、‘群众杨(’P.×popularis)、‘中林46杨(’P.×euramericana‘Zhonglin46’)、‘小黑杨’(P.simonii×P.nigra)等[92-93]。而桉树则以巨桉(Eucalyptusgrandis)和尾叶桉(E.urophylla)等杂交育种成绩最佳[2-3,72,94-96]。
20世纪70年代，随着胶合板、纤维板、木浆造纸等世界森林工业发展及其木材供给要求的提高，无性系育种开始提出并寄予了更高的期望。在联合国粮农组织支持下，于1973、1977、1981年分别召开了3次大型国际会议，专门讨论树木无性繁殖的方法、进展、问题与遗传应用等问题，推动了以森林工业用材培育为目标的无性系育种乃至无性系林业的发展[97]。此时，随着现代生物学的进步，植物生长调节剂和全光喷雾育苗技术的使用，使扦插育苗生根率得到显著提高，甚至如挪威云杉、辐射松等一些以往生根困难的针叶树种也可以实现规模扦插繁殖[2-3,42,52,72,98-99]。同时组织培养技术开始应用于林木无性繁殖并取得显著进展，有30多个科200多种树木通过组织和器官培养获得了完整植株，其中杨树、桉树等树种的优良品种采用组织培养技术实现规模无性繁殖[100]。针叶树体胚诱导技术也取得突破[101]，辐射松、挪威云杉、火炬松、花旗松等树种体胚繁殖甚至在一些企业开始大规模造林应用[100,102]。但这些体胚苗均来源于未成熟胚，属于未测定的无性系，应用时主要采用超低温保存技术保持大量未成熟胚的胚性愈伤活性，待田间测定后再选择其中表现优良的基因型进行无性系生产等[3,103-106]。——论文作者：康向阳
