摘要：从环境指标、形态指标、生理指标及解剖特征4 个方面综述了园林植物耐阴性的研究进展。
关键词：耐阴性,光能利用,解剖构造,量子效率
绿色植物对城市生态环境的改善有着不可替代的作用,论文而植物生态效益的大小决定于叶面积的总数和叶面积指数,这就迫使人们在有限的城市用地之中,注重植物立体化的配置,建立稳定而多样化的园林植物复层种植结构,从空间上寻找绿量。形成这种复层结构和良好的共生关系,会受到诸多生态因子的制约。光是绿色植物进行光合作用来保证其生存的首要因子。目前城市中一些绿地多处于建筑包围之中,使50 %以上绿地处于阴蔽环境中;室内植物的广泛应用也对耐阴植物材料提出更高要求。因此,耐阴植物的研究已引起人们的广泛关注。
国内对农作物、林木、花卉、牧草的耐阴性有较系统的研究。在园林植物方面,苏雪痕教授最早对杭州园林植物群落中的一些种群在不同光照下的生长发育状况及光合作用特性进行了研究,提出了园林植物耐阴性及群落配置理论。广州市园林科研所、中国科学院华南植物研究所先后对广州常见的32 种室内植物,就其在不同光照环境下的生长量、单位叶面积干鲜质量、叶面积及叶的解剖结构、光合性质作了深入研究,并且对一些植物耐阴程度进行了等级划分。
对植物耐阴性的研究是和光合作用研究密切联系的,国内外学者在光对植物的形态,叶片解剖构造,叶绿体数目、大小,叶内色素含量的影响和光学性质、光谱组成对光合器官的作用及植物CO2气体交换等方面进行了深入地研究。
1 植物耐阴性及其机理
在阴蔽的条件下,植物一方面通过增强充分吸收低光量子密度的能量,毕业论文提高光能利用效率,使之高效率地转化为化学能;另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗,使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用组织中来适应低光量子密度环境,维持其正常的生存生长。
1. 1 环境指标研究 植物生长光环境,一方面指宏观上整个植株生长所处的光照环境条件,如全光条件或遮阴条件;另一方面,指植物叶片所处的环境,这对植物光合作用更具实际意义,同一株植物很多时候上部叶片处于光合作用饱和或光抑制水平时,下部叶片却在非饱和光环境中吸收光量子。叶片所处光环境决定了叶内光强与CO2 浓度的平衡,而该平衡又部分取决于由于栅栏组织发育不同而产生的叶内光梯度的强弱。
植物对低光量子密度的反应,一般表现为2 种类型,即避免遮阴和忍耐遮阴。
具有避免遮阴能力的植物,先锋树种表现明显。当轻度遮阴时,其叶片作出很小的适应调节,同时降低径生长并加快高生长,以早日冲出遮蔽的光环境;但当遮阴增大时,则很难对新的光环境作出反应,表现出黄化现象或最终被耐阴植物取代。黄化现象可以看成是植物与不利的光环境做斗争的一个极端情况。忍耐遮阴,在顶极群落的中下层植物以及部分阳性植物的叶幕内部或下层叶片上表现比较突出。具有忍耐遮阴能力的植物,其叶片形态特征与低光量子密度的光环境极为协调,从而保证植物在较低的光合有效辐射范围内,有机物质的平衡为正值。这种对低光量子密度的适应,包括了生理生化及解剖上的变化,如色素含量、RuBP 羧化酶活性以及叶片栅栏组织与海绵组织的比例关系、叶片大小、厚度等的改变。
1. 2 形态指标研究 叶片是植物吸收光量子进行光合作用的场所,其光能吸收特性直接决定着植物光能利用效率的大小。大部分陆生植物一般反射和透射掉20 %的入射光量子密度,即从近轴面到远轴面的有效光量子水平基本上是80 %。植物对低光量子密度环境的适应,首先表现在其形态上,即侧枝、叶片向水平方向分布,扩大与光量子的有效接触面积,以提高对散射光、漫射光的吸收。另外,多数阴蔽条件下的植物叶片没有蜡质和革质,表面光滑无毛,这样就减少了对光的反射损失。
耐阴植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增加和非同化器官相对重量的减少,这有助于同化有机物质的增长和呼吸消耗的降低。对叶形态特征的观察得出:对耐阴植物适度遮阴后叶片的面积大于等于光下出生的叶片面积且叶片通常变薄,比叶重减少。有研究表明,在中等遮阴条件下(18 %～50 %全光照) ,耐阴树种叶片变大;在强度遮阴时,叶片变小。而喜光树种在任何遮阴条件下叶面积都会减少。耐阴性强的植物,茎不会徒长,而是尽量扩展其宽大而薄的叶片,以适应弱光。白伟岚等对不同植物在3种不同光照条件下的新梢生长量进行了测定,结果表明:以植物的叶面积和1 年生枝条生长量为参数来比较植物的耐阴性是可行的。
1. 3 生理指标研究 植物的比叶重(单位叶面积干重) 可粗略地表示叶中同化产物的含量,硕士论文因而不同光照条件下比叶重的变化可较好地反映植物叶中同化产物的含量。研究表明,大多数植物的比叶重都是随光照的增强而增大。叶绿素是植物的光合色素,具有吸收和传递光量子的功能。植物叶绿素最重要的性质是选择性地吸收光。叶绿素中的2 个主要成分叶绿素a 和叶绿素b 有不同的吸收光谱。叶绿素a 在红光部分的吸收带偏向长波光方面,而叶绿素b 在蓝紫光部分的吸收带较宽。叶绿素含量随光量子密度的降低而增加,但叶绿素a/ b 值却随光量子密度的降低而减小,低的叶绿素a/ b 值能提高植物对远红光的吸收,因而在弱光下,具有较低的叶绿素a/ b 值及较高的叶绿素含量的植物,也具有较高的光合活性。
叶片内叶绿素的含量既取决于立地条件,又取决于植物种的特性,有些耐阴性较强的植物其单位鲜叶质量的叶绿素含量相对于耐阴性较弱的种类高,其叶绿素a/ b 值则较低些,两者呈显著正相关,说明叶绿素a/ b 值低的植物利用弱光的能力强,有较强的耐阴能力。分析认为, 植物随着光环境的改变,叶绿素的种类和数量都会发生相应的变化,这是植物自身的一种适应性反应(即光适应) 。当植物处于遮阴环境时,往往表现为叶绿素含量增加, 特别是所含叶绿素b 的比例增加。阴生植物叶绿素含量较阳生植物高使得阴生植物能在较低的光照强度下充分地吸收光线;一般来说,阴生植物的叶绿素b 含量较阳生植物高(a/ b 值较小) 。因为阴生植物常处于散射光中,散射光中的较短波长占优势,叶绿素b 在蓝紫光部分的吸收带较宽,这样阴生植物叶绿素a/ b 值低即叶绿素b 的含量相对较高,便于更有效地利用蓝紫光,以增加对弱光的利用能力,保证同化产物的积累,适应于在遮阴处生长,这是植物适应生态环境的完善形式。但这种适应性的调节能力因植物耐阴性不同而存在着很大的差异,耐阴性强的植物调节能力强,耐阴性弱的植物调节能力差。
高等植物除含有叶绿素外,还含有类胡萝卜素等辅助色素,这些色素在光合作用中具有较大的贡献,如增加胡萝卜素可以避免叶绿素的光氧化及紫外线辐射伤害。在一些单细胞生物中发现叶绿素C1、C2 的存在,这些辅助色素与水深及光质的改变相关联,现有的证据表明,这是提高在低光量子密度条件下总光量子吸收的一个有效途径。白伟岚等在8 种植物的耐阴性比较研究中,提出了由植物的光反应曲线判定植物的耐阴性至少应作出2 条曲线,在植物生长的2 个极端的光照条件:一在空旷地,另一在强度遮阴条件下。耐阴植物的光-光响应曲线与喜光植物的响应曲线不同: ①光补偿点向较低的光量子密度区域转移; ②曲线的初始部分(表观量子效率) 迅速增大; ③饱和光量子密度低; ④光合作用高峰较低。光响应曲线变化的不同程度不仅是不同种类的植物所具有的特性,而且也是同一种植物的不同生态型所具有的特性。
植物对光的适应性是多样的,光补偿点低意味着植物在较低的光强下就开始了有机物质的正向增长,说明植物利用弱光能力强,有利于有机物质的积累,是植物耐阴性的一个重要参数,而光饱和点的高低同样制约着植物的耐阴程度,光饱和点低则表明植物光合作用速率随光量子密度的增大而迅速增加,很快即达到最大效率。因而,较低的光补偿点和饱和点使植物在有限的光条件下以最大能力利用低光量子密度,进行最大可能的光合作用,从而提高有机物质的积累,满足其生存生长的能量需要。所以说:光补偿点低且光饱和点相应也低的植物具有很强的耐阴性;光补偿点低,光饱和点较高的植物,能适应多种光照环境;光补偿点较高,而光饱和点较低的植物,应栽植于侧方遮阴或部分时段阴蔽的环境;光饱和点和光补偿点均较高的植物则为喜光的阳生植物。
除了光合作用曲线外,还有一条重要的曲线就是CO2响应曲线。植物光合特性也直接与植物吸收CO2 的能力有关,CO2 由大气进入叶表、叶肉、叶绿体,受到扩散阻力以及羧化酶活性、ATP、电子传递活性等的影响。王雁等在藤本植物耐阴性研究中指出,光补偿点与CO2 补偿点呈微弱的负相关,与RuBP 羧化酶相对活性呈正相关。由此认为,CO2响应曲线也可以作为判断植物耐阴能力的一个重要参数。
另一个重要的参数就是PSU。PSU 是1 个含有600 个叶绿素分子(每个光系统300 个) 和1 个电子传递链,能够独立地完成光的捕获及释放O2 和还原NADP 的复合物。植物PSU 大小因植物物种和生长环境条件的不同而异。Malkin 和Fork 对8 种阳性植物和6 种阴性植物的测定结果表明, 阳性植物PSU 的大小变化范围为220 ～540 ( 叶绿素/ 作用中心) ,而阴性植物PSU 的大小通常为630～940 (叶绿素/ 作用中心) 。因此,所有可能的PSU 被划分为2 个分离的区域:阳性植物低等级和阴性植物高等级。PSU 大小可能是指示植物基本特征和对光量子密度水平变化、演化适应的参数。是否可以用PSU 概念来定义“阳性”、“阴性”和“耐阴性”程度还有待于进一步研究。
单个的参数可以判别植物的耐阴性,组合数据也可以成为一个重要的指标。张德顺等在24 个园林树种耐阴性分析中对每种植物的叶片含水量、蛋白质含量、糖含量都做了严格的测定。经过分析比较后得出:植物叶片中的含水量、蛋白质含量、糖含量反映了植物生理代谢过程中的自身调节能力,其适宜的组合比例是体现植物耐阴性的重要指标。
1. 4 解剖特征研究 光量子在叶内的传导是一个能量转移过程,因而叶内不同部位的光量子密度不同,即叶内存在着光梯度的变化。叶内光梯度受叶片解剖构造及入射光的方向特性的共同影响。在具有柱状栅栏组织的叶片中,弱入射光平行则光梯度相对较浅;若是漫射光则光梯度较大。相反,在只具海绵组织的叶片中,光梯度不受入射光平行程度的影响。叶内光梯度量值的变化不仅与细胞大小及叶背散射/ 叶面散射的比相一致,而且与叶片光学深度和组织厚度的变化、组织发育的程度及入射光量通量密度的日变化、季节变化等相一致。
耐阴植物叶片较阳性植物叶片薄,比叶重小,这不仅是叶内单细胞尺寸变小,同样是细胞层数减少的结果。耐阴植物与喜光植物相比,其叶片具有发达的海绵组织,而栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞,这是植物耐阴的解剖学机理之一。柱状的栅栏组织细胞使光量子能够透过中心液泡或细胞间隙造成光能的投射损失。
因而,相对发达的海绵组织不规则的细胞分布对于减少光量子投射损失,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有十分重要的意义。
大多数植物叶片上表皮吸收光量子,导致栅栏组织和海绵组织内的光状况的不同,最终导致了分布于栅栏组织和海绵组织的叶绿体的光合作用特性的不同,医学论文从而与其各自的光环境相协调。到达海绵组织光量子密度被降低,而且绿光和远红光成分相对较多,海绵组织对光量子的表观吸收较有效;相反,在具有高光量子密度的栅栏组织,尽管其表观吸收效率较低,叶绿体仍可以吸收到大量的光量子[7] 。因而,2 种叶肉组织———栅栏组织、海绵组织细胞形状及叶绿素含量的不同是光分配中的重要因子。比较研究揭示出,栅栏组织和海绵组织中的光状况分别与喜光植物和耐阴植物的光状况相类似。近年来,通过对栅栏组织叶绿体(P Chlts) 和海绵组织叶绿体(S Chlts) 的分离以及叶绿体荧光动力学的研究,证明了2 种叶绿体的光合特性与喜光植物及耐阴植物的光合特性是相似的,因而有人将P Chlts 称为“阳性叶绿体”,而将S Chlts 称为“阴性叶绿体”。
尽管两者存在于同一叶片中,其分别与光量子密度的高低状况相适应。研究表明,P Chlts 的光合作用系统I ( PSI) 电子传递能力及量子效率均较S Chlts 高,而S Chlts 的光合作用系统II(PSII) 的量子效率相对较高。电子显微镜测定叶绿体超微结构表明,S Chlts 具有较多的堆叠的基粒层及较高的堆叠类囊体(相对于非堆叠类囊体) ,而P Chlts 具有极少的堆叠基粒。类囊体与间质的容积比在S Chlts 中较PChlts 中高。
2 提高植物耐阴性的研究
提高植物的耐阴性有利于植物在遮阴条件下健康成长,在有限的空间增加绿地面积,对一些观赏植物花期的提前或延后也有帮助。
史国安研究了喷施蔗糖对遮阴条件下牡丹生长和花朵观赏品质的影响。结果表明:牡丹喷施蔗糖后,除花色有明显的改善外,其他性状也有显著改善,有利于克服由于遮阴而引起的性状劣化。但是喷糖作为一种调节手段,其喷施浓度、使用次数,以及不同牡丹品种的敏感性等问题有待深入研究。
3 小结
目前对耐阴植物的研究都是着眼于不同光照条件下植物的叶绿素、叶绿素比和光合作用曲线的比较,对植物的生长器官也有一定的分析。但对于其他的微观因素例如叶片内海绵组织与栅栏组织的分布,叶绿体超微结构的变化,羧化酶活性,ATP、电子传递活性的比较却很少涉及。在分子水平上进行植物耐阴性机理的研究,如光合活力、叶绿体运动及其光合特性,以及电子传递链、光合作用单元等基本上还是空白。
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