摘要：底栖海藻是海洋生态系统中重要的初级生产力，开展其固碳和储碳机制研究，有利于提高对我国海域海洋固碳和储碳潜力的认识。本文基于海区条件的模拟，开展了大连海域潮间带优势海藻的日固碳量、日呼吸量和日有机碳释放量的测定，结合海区生物量的调查，阐述了3个海藻床潮间带海藻固碳和储碳的季节变化规律。结果显示：在海藻固碳能力方面，绿藻类的固碳能力最强，褐藻类次之，红藻类最低。大连海域潮间带海藻的固碳量、储碳量和有机碳释放量在12月至5月处于较高水平，6月至11月较低，平均每个海藻床潮间带区域年固碳量和年有机碳释放量分别为1.72×105g/a和2.1×104g/a。潮间带海藻月固碳量是储碳量的1.7倍。
关键词：底栖海藻;固碳;储碳
1 引言工业革命以来，人类经济活动的高速发展，促进了温室气体(以CO2为主)浓度的显著升高，引发了地球表面冰雪覆盖面积减小、海平面上升等一系列全球性变化[1–3]。发展低碳经济，减少温室气体的排放已经逐步为国际社会认同。为了最大限度降低减排义务，维护本国利益，各国政府都在寻求各自的CO2减排与增汇对策技术[4]。
减少温室气体排放，除改变现有能源消费结构、减少对化石燃料的依赖外，利用生物固碳是目前比较经济可靠的一条途径。生物固碳，又称生物碳汇，即通过植物的光合作用，将大气中的CO2转化为有机碳储存在生物体内，并通过食物链传递在生态系统内部流转。目前生物碳汇主要包括森林碳汇和海洋碳汇(又称蓝碳)[5]。海洋是地球表面最大的碳库，其在调节全球气候方面，特别是在减缓CO2等温室气体效应方面作用巨大，据估算，海洋每年大约可吸收人类排放CO2的1/3，近22×108t碳[6–8]，其中，海洋生物捕获了地球上约55%的生物碳或绿色碳，海洋碳汇已成为缓解气候变暖的重要途径[5]。
陆岸线和众多岛屿，基岩海岸占主岸线的15.2%[9]，分布着大量以底栖海藻群落为主导结构的海藻床生态系统。底栖海藻是浅海生态系统中重要的植物类群和初级生产者，具有很高的初级生产力，在不到海洋总面积1%的沿岸带构成海洋总初级生产力的10%[10]。
中国是海藻养殖大国，因此，有关养殖海藻固碳估算方法和固碳量的研究得到国内学者的高度重视[11–17]。尽管计算方法不同，但这些研究大都基于海藻体内碳含量的统计，而未考虑到海藻在日常代谢中固定的总碳量，以及排出的碳量，因此，基于现存量的估算方法不能客观反映海藻的固碳强度，而只是对海藻体内储碳的评估，有关海藻的固碳潜力亟需重新认识。尽管有些学者认为藻类碳汇强度除了现存量外，还应包括溶解有机碳(DOC)和颗粒有机碳(POC，含生物碎屑)向水体和沉积物的输送部分，但却没有实测数据，基本上是沿用经验数据[16]。
相关期刊推荐：《海洋学报》中文版(月刊)创刊于1979年，是由中国海洋学会主办、中国科学技术协会主管、海洋出版社出版的海洋科学技术综合性学术期刊。期刊紧密结合我国海洋科研事业的需要，主要刊登海洋物理、海洋化学、海洋地质、海洋生物四大学科及海洋交叉学科和海洋工程环境等基础研究和应用基础研究方面具有创造性、代表我国海洋科学技术高水平的原创文章。核心期刊，大16开版本，向国内外公开发行。
与热带海域相比，温带海域分布的底栖海藻通常个体大、世代周期长，呈优势分布，尤其是在潮下带区域，优势分布的海带、裙带菜等大型褐藻藻体长度可达2～10m(最长可达到100m以上)，常常构成茂密的海底森林，因此，温带海域的海藻固碳潜力巨大。潮下带区域海藻分布范围广，是固碳的主力军，但开展研究需要专门的潜水和测量设备，操作难度大;潮间带是陆地和海洋的过渡区域，是人类最容易接近的海洋栖息地，可以在低潮期间通过调查掌握海藻的生消分布，结合海藻自身固碳特性的分析，获得固碳的相关数据。因此，本文期望通过对大连海域潮间带自然分布海藻的年固碳强度和储碳规律的研究，建立底栖海藻固碳和储碳研究的新方法和新思路，以期为客观评估我国温带海域海藻的固碳潜力提供依据
2 材料与方法
2.1潮间带优势海藻的固碳速率测定
2.1.1试验材料的选取选取了大连海域各季节优势分布的潮间带海藻，分别为绿藻门中的孔石莼(Ulvapertusa)、缘管浒苔(Ulvalinza)、盘苔(Blidingiaminima)、袋礁膜(Monostromaangicava)，褐藻门中的萱藻(Scytosiphonlomentarius)、鼠尾藻(Sargassumthunbergii)，红藻门中的马泽藻(Mazzaellajaponica)、楔基角叉菜(Chondrusnipponicus)、单条胶粘藻(Dumontiasimplex)、鸭毛藻(Symphyocladialatiuscula)、松节藻(Rhodomelaconfervoides)。材料低温运回实验室后，用清洁海水和毛笔刷洗，去除藻体表面的浮泥和动物，然后用清洁海水培养，弱光保存2天，水温同现场。
2.1.2各供试海藻固碳速率的测定和计算
固碳速率测定：称取各供试藻体(0.5±0.1)g，用清洁海水反复冲洗数次后，放入装有PES培养液的60mL自制密闭反应瓶(见光部位采用石英玻璃，以增加透光度)中，培养液的初始pH值统一调整为(8.15±0.05)，同时以磁力搅拌器搅拌(300r/min)，采用SartoriusPP-15(精度0.001)监测密闭系统pH值变化，反应过程中温度同采集水温，变化控制在±0.5℃内，光源为白色高亮LED光源，各组光强如下所述，反应时间为20min。通过自编的总无机碳(DIC)计算软件计算水体里DIC的变化速率。每组实验设3次重复。
固碳速率计算：vi=ΔDIC/(w·t)，式中：vi为固碳速率(单位：g/(g·h))，ΔDIC为反应前后溶解无机碳差值，w为藻体重量(湿重)，t为反应时间。
日固碳量的计算：大连海域潮汐属于典型的半日潮，即每天2次涨潮，2次退潮，每次涨落潮间隔6h，在大潮退潮期间用自容式水下光量子计(型号ALW-CMP，日本)采集水下光强数据，获得供试海藻所处潮位的光照幅度范围，确定每种海藻测试的光照强度及每个周期内的持续时间，其中，孔石莼、缘管浒苔的光强分别为：18.4μmol/(m2·s)、92μmol/(m2·s)、184μmol/(m2·s)、276μmol/(m2·s)、368μmol/(m2·s)，持续时间各为1.2h;袋礁膜的光强分别为：18.4μmol/(m2·s)、92μmol/(m2·s)、184μmol/(m2·s)、276μmol/(m2·s)，持续时间各为1.5h;盘苔的光强分别为：18.4μmol/(m2·s)、92μmol/(m2·s)、184μmol/(m2·s)、276μmol/(m2·s)、368μmol/(m2·s)、460μmol/(m2·s)，持续时间为1h;萱藻、鼠尾藻、马泽藻、松节藻、楔基角叉菜、单条胶粘藻、鸭毛藻的光强分别为：18.4μmol/(m2·s)、92μmol/(m2·s)、184μmol/(m2·s)，持续时间各为2h(表1)。
2.2供试海藻溶解有机碳和颗粒有机碳释放速率的测定
实验容器为250mL密闭三角烧瓶，称取藻(0.5±0.1)g，实验材料在光照培养箱中培养24h，光周期为12∶12，实验水温与采集水温相同。在光周期中，光照强度梯度设置同上，6h为1个周期，一共2个周期。实验前后，分别量取各组试验容器中的海水培养液，测定海水中的DOC和POC。根据实验前后DOC和POC的差值，计算单位重量藻体DOC和POC的日释放速率，每组实验设3次重复。
培养液中总有机碳(TOC)的测定按照海洋监测规范(GB17378.4–2007)第4部分总有机碳仪器法进行测定。DOC含量：量取一定量培养液，用WhatmanGF/C玻璃纤维滤膜过滤至采样瓶中，然后按照总有机碳方法测试分析。POC含量：根据公式POC=TOC−DOC，先测出海水中的TOC和DOC含量后，二者之差即为POC含量。
单位藻体TOC月释放量的计算：TOCm=TOCd×t，式中：TOCm为月释放量[g/(g·m)]，TOCd为TOC日释放量，t为该藻在海区存在的时间，简化为30d/月，个别种的固碳时间不满足整月要求的，则以实际调查为准。
2.3各优势海藻含碳率
各优势海藻含碳量分析：将野外采集的藻体去除表面附着物，吸干表面水分后，称量获取湿重;然后在恒温烘干箱中经55℃24h烘干至恒重以后，计算干湿比。取少量烘干藻体用研钵研碎，称取0.1g左右粉末样品经元素分析仪(ElematarAnalysesystemeGmbHHanau,德国)测定后，算出每种海藻含碳率。
2.4大连海域潮间带优势海藻的生物量
优势海藻生物量的测量：选取大连旅顺子弹库海域、黑石礁海域(附近有城市排污口)、付家庄海域海藻床的潮间带为调查地点(图1)，每月开展潮间带优势海藻的空间分布面积和单位生物量调查，以获取不同季节各海藻床潮间带优势海藻的总生物量。
其中，优势海藻分布面积的调查：在各海藻床，用博世激光测距仪对各优势种集中分布的岩礁进行测量，并利用机器本身自带的面积计算功能计算各优势种分布面积。
不同月份优势种单位面积生物量调查：在各海藻床优势种集中的区域设置样方，每个优势种集中区域测量5个样方，取平均值，样方面积为(25×25)cm2，将样方内的海藻收集起来，低温运回实验室后，去除泥沙和藻体表面附着物，经上述条件恒温烘干后，测量藻体干重，根据干湿比，算出藻体湿重。
不同月份各海藻床优势海藻总生物量=各优势种单位面积生物量×各优势种分布总面积。
2.5各海藻床潮间带海藻不同月份净固碳量、储碳量的估算
2.5.1各海藻床潮间带底栖海藻净固碳量估算
优势海藻月净固碳量=各优势种的月净固碳量(单位湿重藻体)×月生物量(湿重)。
各海藻床海藻月净固碳量=各优势海藻净固碳量总和。
2.5.2各海藻床潮间带海藻储碳量(现存量)的估算
优势海藻月储碳量=各优势种的含碳率×海区生物量(干重)。
各海藻床海藻体内储碳量=各优势海藻体内储碳量总和。
2.5.3各海藻床潮间带海藻有机碳释放量估算
优势海藻有机碳月释放量=各优势种月释放量(单位湿重藻体)×月生物量(湿重)。
各海藻床海藻有机碳月释放量=各优势海藻有机碳月释放量总和。2.6数据统计与处理数据统计和图表制作使用Excel2013软件。每组数据用平均值±标准差或平均值表示。
3 结果
3.1各优势海藻日固碳量、有机碳日释放量和含碳率
在测试的3类海藻中，绿藻的固碳能力最强，日净固碳量在(2.52±0.53)～(7.07±1.71)mg/(d·g)，其中缘管浒苔的固碳能力最强，其次为袋礁膜;褐藻的固碳能力处于中等水平，日固碳量在(1.68±0.28)～(2.51±0.46)mg/(d·g);红藻的固碳能力普遍较低，日固碳量在(0.24±0.06)～(1.08±0.11)mg/(d·g)(表2)。各海藻溶解有机碳的日释放量普遍远高于颗粒有机碳的日释放量，在绿藻中，DOC的日释放量约为POC日释放量的3～5倍;在红藻中，DOC的日释放量约为POC日释放量的1～9倍。绿藻的DOC日释放量约为红藻的3～50倍，褐藻的1.5～13倍;绿藻的POC日释放量约为红藻的2～21倍，略高于褐藻。综合来看，绿藻的总有机碳日释放量最高，其次为褐藻，红藻则最低(表2)。
在3类海藻中，褐藻的含碳率最高，平均为35.28%，变化范围在33.49%～37.06%;绿藻的平均含碳率为27.52%，变化范围在22.75%～30.68%;红藻的平均含碳率为26.87%，变化范围在22.39%～32.06%(表2)。
3.2调查海域潮间带海藻固碳量的月际变化
在大连海域，12月至翌年5月是1年中潮间带底栖海藻固碳量较高的时期，月固碳量(3个海藻床合计，下同)为3.99×104～10.25×104g，平均为7.15×104g，其中固碳量最高的月份为4月份，达到10.25×104g，其次为12月份和5月份，月固碳量分别为8.71×104g和7.56×104g(图2)。在这段时期内，对固碳量贡献最大的为绿藻缘管浒苔，其生物量变化对潮间带底栖海藻固碳总量产生显著影响。9−11月次之，月固碳量仅为1.32×104～1.85×104g，平均为1.64×104g。6−8月是1年中固碳量最低的时期，月固碳量仅为0.86×104～1.99×104g，平均为1.24×104g(图2)。
3个海藻床潮间带海藻合计的年固碳量为5.16×105g/a，平均每个海藻床的年固碳量为1.72×105g/a。其中绿藻对固碳的贡献最大，为3.42×105g/a，其次为红藻，为1.55×105g/a，褐藻的贡献最小，仅0.19×105g/a(图2)。
3.3调查海域潮间带底栖海藻储碳量的月际变化
在大连海域，冬季(12月至翌年2月)是潮间带底栖海藻储碳量最高的季节，月储碳量(3个海藻床合计，下同)在4.67×104～5.32×104g，平均为5.09×104g，其中，红藻马泽藻的贡献最大，其次为绿藻的缘管浒苔(图3)。与冬季相比，在3–5月期间，潮间带底栖海藻储碳量显著下降，月储碳量降为2.48×104～3.33×104g，平均为3.16×104g，但仍远高于夏季和秋季(图3)。在此期间，随着马泽藻生物量的逐渐减小，红藻储碳比例明显降低，绿藻储碳占据优势地位。随着鼠尾藻生物量的增加，褐藻储碳比例也有所增加(图3)。
6–8月是1年中潮间带底栖海藻储碳量最低的时期，月储碳量仅为0.62×104～0.98×104g，平均为0.68×104g。随着5月份红藻储碳比例持续降低，褐藻储碳比例显著上升，在6月份达到最高，随后急剧降低，这段时间，绿藻储碳比例相对稳定(图3)。进入9月至11月，潮间带底栖海藻的储碳量逐渐增加，月储碳量升至1.08×104～1.69×104g，平均为1.35×104g，随着马泽藻生物量增加，红藻储碳比例也开始逐渐增加(图3)。
3.4调查海域底栖海藻的有机碳释放情况
调查海区底栖海藻有机碳月释放量变化趋势与海藻固碳量变化趋势一致，也表现为12至翌年5月份释放量较高，有机碳月释放量(3个海藻床合计，下同)为0.65×104～1.27×104g，平均为0.87×104g，4月份释放量最高，达到1.27×104g，在这段时期内，对有机碳释放贡献最大的为绿藻缘管浒苔。6–11月，由于海藻(尤其是绿藻)生物量较低，有机碳月释放量也较低，仅为0.11×104～0.26×104g，平均为0.18×104g(图4)。绿藻释放的DOC占TOC的比重较大，平均为80.3%，红藻次之，为76.5%，褐藻最低，为61.8%。
3个调查区域海藻合计的有机碳年释放量为6.30×104g/a，平均每个区域的年有机碳释放量为2.1×104g/a。
