提要:植物间的相互作用是影响群落多样性和稳定性的重要因素之一。文中以内蒙古和林格尔县一个12年林龄的人工柠条(Caraganamicrophylla)林林带间草本层为研究对象，通过测定不同林分密度下草本层物种组成、植被高度、盖度、地上生物量和物种多样性等指标，研究草本层群落特征对柠条林分密度的响应。结果表明:(1)林带间草本层共有48种植物，隶属于18科39属。随着柠条林分密度的增加，草本群落组成种类减少，旱生植物比例增大，豆科植物重要值增大，逐渐成为优势种;(2)高密度林带间草本层群落高度、盖度显著高于其他样地，但生物量和多度数量特征变化不显著(P<0.05)。(3)低密度柠条林林间草本群落的α多样性指数高于其他样地，其中，Simpson指数和Shannon-Wiener指数显著高于其他样地(P<0.05)。本着生态有效性和低成本的原则，在内蒙古中部以及相似气候区，推荐柠条林合理种植密度为1200棵/hm2。
关键词:柠条林;物种组成;生物多样性;群落数量特征
柠条(Caraganaspp.)为锦鸡儿属几种常见植物种(柠条锦鸡儿(C.korshinskii)、中间锦鸡儿(C.intermedia)和小叶锦鸡儿(C.microphylla))的通称。人工种植多以小叶锦鸡儿为主，但也称之为"柠条"林。其为多年生豆科灌木，具有耐贫瘠，抗逆性强，根系发达，萌蘖力强，枝条生长发育快等特点[1-3]。多年来，柠条作为水土保持和防风固沙的灌木树种被广泛种植在我国陕甘宁及内蒙古等西北地区，不仅可以减少土壤养分及水土流失[4]，提高土壤水分利用率[5-6]，而且可以直接影响植物生长，改变林下植被生长环境。相关研究表明人工种植柠条林既可以改变群落组成[7]，调控土壤温湿度[8]，使林下草地小生境得到改善[9];且合理种植柠条，又可以使林带内物种组成增多[10]，多样性增大，有助于植被恢复[11]。同时，其可使浅层土壤的颗粒组成，容重，孔隙度，持水性和透水性等物理性质得到改善，改变周边土壤微环境[12-14]。但也有学者发现，种植柠条也不可避免地会影响其生境水土条件及周边植被特征，随着柠条林龄和密度的增大，种植地的土壤渗透能力逐渐减弱，土壤旱化，林间草本植物生长和群落生物多样性降低等生态逆向演化问题相继出现[15-17]。
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综上所述，人工种植柠条在生态保育中既有正向效应，也可能会产生负面影响。决定其产生不同效应的生态因子主要是什么?除所处的自然环境外，人为管理因素(如种植密度)是否会影响人工种植柠条生态效应的发挥?并没有得出一致的结论，亟需进一步的深入探究。为此，文中选择内蒙古中部和林格尔一个建植多年的柠条林作为研究样地，通过对不同营林密度下林带间草本层群落特征的研究，探讨人工种植柠条对周边植被的影响，为柠条林的合理建植和可持续管理提供基础资料和技术支持。
1实验设计及研究
1.1研究区概况及试验设计
研究区域位于内蒙古呼和浩特市东南侧的和林格尔县盛乐镇。地理位置为东经111°50'40″，北纬40°29'30″。属典型的大陆性季风气候，年平均气温6.2℃，年均降水量417.57mm。海拔高度为1185m，土壤为栗钙土。试验地选取自2002年实施退耕还林还草以来的人工柠条锦鸡儿林地，共包含4个样地:低密度柠条林(A)，行距5.5m，间距1.5m，密度1200棵/hm2;中密度柠条林(B)，行距4m，间距1.5m，密度1660棵/hm2;高密度柠条林(C)，行距4m，间距1m，密度2500棵/hm2;以无人工种植柠条的天然草地为对照样地(CK)。每个样地面积4hm2，设置3个重复小区。所有样地自柠条建植后，除有羊只自由放牧外没有任何管理和利用措施。为使样地均一，从2016年5月开始所有样地以载畜量3.7羊/hm2的强度，控制牧草利用率为45%-50%，进行适度放牧。
2016年8月在柠条林林带间进行取样。在每个小区内随机设置6个1m×1m的样方，对样方及样方内的植物种类、高度、盖度和物种数量分别进行统计记录。然后齐地面刈割，取地上部分，分种装袋，在65℃下烘干至恒重，称其干重后计算生物量。
2结果与分析
2.1不同密度柠条林林带间草本层群落特征
2.1.1群落物种组成和生态型变化
由表1可知，调查共记录到48种植物，隶属于18科，39属，绝大部分为多年生旱生植物。随着柠条种植密度的增大，林带间草本层群落植物种数逐渐减少。无柠条种植的对照样地CK中，植物种数最多为36种，隶属于14科34属;密度低的样地(A)中，有32种植物;而在密度大的两个样地(B和C)中，仅有23-24种植物;一年生植物的减少幅度要大于多年生植物。从优势种的构成与变化来看，除猪毛蒿(Salsolacollina)为主要成分外、各样地优势植物主要为禾本科植物和豆科植物。对照组样地群落主要优势种为蒙古冰草(Agropyronmongolicum)(0.039)、赖草(Leymussecalinus)(0.062)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)(0.072)、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)(0.045)和达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)等;柠条林样地草本层优势种则变为短花针茅(Stipabreviflora)(0.115;0.128;0.037)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)(0.091;0.072;0.112)、阴山扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)(0.060;0.093;0.079)和达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)(0.087;0.104;0.092)等。
不同密度柠条林带间草本层群落各生态型植物种数比重见图1。高密度柠条林分下(C)，旱生植物种数比例明显较高(59.1%)。相应地，其它水分生态型的植物种数则在高密度柠条林分下有所减少。值得指出的是，在没有柠条的对照样地中(CK)，中生植物比例达到24.3%，而在高密度林中(C)，中生植物则仅为9.1%。
2.1.2群落数量特征
如图2，通过对不同密度柠条林林带间草本层群落高度、盖度、密度和生物量四个数量特征的分析发现，高密度柠条林草本层群落高度及盖度均显著高于其他三种样地草本层群落高度及盖度;此外，中密度柠条林林带间草本层群落密度显著低于对照样地，其他样地间不存在显著性差异;不同密度柠条林草本层群落生物量间不存在显著性差异。与其他样地相比，中密度柠条林植被的高度、盖度、密度和生物量均最小(P<0.05)。2.2不同密度柠条林林带间草本层群落多样性
2.2.1α多样性的变化
在不同柠条密度样地中，植物群落发生了较明显的变化。表2显示了不同密度柠条林林带间草本层群落α多样性指数变化。低密度林(A)草本群落的Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于样地B、C;各密度柠条样地草本群落的Margalef丰富度指数均显著低于对照样地;而其Pielou均匀度指数和Alatalo均匀度指数均高于对照样地。其中，低密度柠条林(A)草本群落的两个均匀度指数显著高于对照样地(P<0.05)。
3讨论
(1)在干旱半干旱地区，土壤水分是影响植物建成的重要限制因子[18]。柠条属植物作为水土保持和防风固沙的重要植物，土壤水资源对其林龄及密度的响应也各不相同[14-15，19-20]。徐荣、王占军分别对内蒙古毛乌素沙地和宁夏沙地柠条林研究发现，随着柠条种植密度的增加，植被对土壤耗水性增强，土壤含水率下降[15，19]。张文文通过对种植10-12年的人工柠条林研究发现，随着柠条林密度的增大，土壤水资源量越低，导致土壤逐步旱化[20]。本研究中，随着柠条林分密度的增加，各样地林带间草本层群落植被组成种类逐渐减少，但旱生植物的种类及其占比逐渐增加。这与上述研究认为种植柠条会导致土壤旱化的观点是一致的。
(2)有研究发现，柠条作为豆科灌木，不仅有固氮作用，而且对N素有截存效应[21]，可以为林下植物的生长提供氮素，结合沈振西和曹文侠等人得出氮素的添加可以促进禾本科和豆科的生长[22-25]，为本研究中禾本科植物和豆科植物随着柠条林密度增大逐渐成为优势种提供了理论支持。本研究结果显示，在植被的高度、盖度、密度和生物量等指标方面，除高密度柠条林样地草本高度和盖度显著高于其他样地，其他样地间不存在显著性差异(P<0.05)。当柠条林密度为1660棵/hm2时，草本植被各数量特征均为最小值。这说明高密度的柠条种植对伴生植物的生长并无明显好处。谢国勋等人对宁夏干旱风沙区研究结果显示，随柠条林密度增大，草本层生物量明显下降，1400棵/hm2时林带间草本层生物量最高[17];徐荣在宁夏沙地的研究显示柠条密度1665棵/hm2时，草本层群落盖度和生物量均较高[19]。这些研究结果均不支持柠条种植有利于伴生植物生长的观点。
(3)林带间草本层群落α多样性和β多样性对柠条林分密度的响应程度各不相同。通过比较发现，低密度柠条林(1220棵/hm2)林带间草本层群落中除Margalef指数显著低于对照样地外，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Alatalo均匀度指数均显著高于其他林分。说明这一林分密度有助于提高物种多样性，群落稳定性，是当地柠条人工林的适宜造林密度。
(4)本研究使用了种植柠条12年后的成熟林地，且通过均匀放牧措施尽力排除了非营林密度因素对试验测定产生的影响，结果的可信度是比较高的。但为验证是否因高密度种植柠条引起了土地旱化暨土壤水分亏缺问题，土壤监测将能提供更为直接和可信的证据。
4结论
在北方干旱区种植柠条虽有增加植被盖度，减缓水土流失，防风固沙等多项生态正效应，但也存在着引起土壤旱化，降低生物多样性等一些负面影响。种植柠条对伴生植物的生长无明显的正效应。柠条林正、负效应的冲抵在一定程度上取决于当地的环境条件(特别是降水条件)以及其林分密度。因此，人工种植柠条时并非越密越好，而是应合理密植。本研究基本上确定了在研究区柠条造林的上限密度，本着生态有效性和低成本的原则，在内蒙古中部以及相似气候的地区，推荐的柠条种植密度为不超过1200棵/hm2。
