摘要 以赣无1、赣永5、长林4、长林40和赣447等5个品种的油茶林为研究对象，采用微根管技术对0～40cm土壤剖面的油茶细根进行了为期一年的观测，并分析了总根尖数(TRT)、平均根长密度(ARLD)、平均直径(ARD)的时空分布动态规律.结果表明:2016年下半年，各品种的TRT和ARLD变化相对稳定，2017年上半年，各品种的TRT和ARLD变化幅度较大，尤其体现在赣无1与长林40中.赣无1的TRT和ARLD在2017年5月出现峰值，长林4的ARD在2017年3月出现峰值.赣无1的TRT和ARLD以及长林4的ARD在整个观测期都显著大于其他品种.不同品种油茶细根在土层中的空间分布规律及动态变化存在明显差异，赣无1和赣447的细根主要分布在0～20cm土层中，长林4和长林40的细根以20～40cm土层居多，空间分布动态变化较其他3个品种稳定;赣永5的空间分布动态变化幅度较大，根量分布各土层无显著差异;长林4的ARD表现为20～40cm土层>0～20cm土层，其他品种的ARD在不同土层中无显著差异.赣无1的细根生物量最多，主要分布在上层;长林4的细根直径最粗，主要分布在下层.
关键词 油茶;细根;微根管;品种
林木细根(直径小于2mm)是林木吸收养分和水分的重要器官，对林木的生长发育和产量起着举足轻重的作用[1].微根管技术是一项不具破坏性且能定点监测植物细根生长动态的技术.自20世纪90年代以来，该方法已经比较广泛地运用于农作物和野生植物细根生长动态和功能的研究中[2-4].然而，该技术应用在油茶细根的相关研究较少.
油茶(Camelliaoleifera)为山茶科山茶属的灌木或小乔木，是我国南方分布面积较广的木本食用油料树种，因其油脂含量较高，具有广泛的综合利用价值而被喻为“东方橄榄油”，与油棕(Elaeisguineensis)、油橄榄(Oleaeuropaea)、椰子(Cocosnucifera)并称世界四大木本油料植物[5-7].植物根系的结构分布及生长动态规律一直是根系研究领域的重要课题.长期以来，人们对细根的研究多局限于生物量上[8-10]，而细根在生长中受各种生态因子的影响，反映细根功能的各形态指标也会随之发生变化[11-13].前人对油茶细根的研究工作主要采用根钻取土和人工测量的方法[14-16]，而国内外利用微根管技术结合图像分析软件对比不同品种油茶细根的差异研究仍处于空白状态.
细根动态受到冠层的C供应水平、C在地上和地下的分配，以及非结构性碳水化合物(non-structuralcarbohydrate，NSC)储存策略的影响，而这些均与树种的生长策略有关[17-19].已有研究显示，不同生长策略、生活型的树种细根生产、死亡和寿命(根出生至死亡的时间)存在差异[20-22].本研究在分析江西当前主栽油茶品种形态差异的基础上，选取植株形态差异较明显的赣无1、赣永5、赣447、长林4和长林40这5个油茶品种为材料，采用微根管技术对比研究了油茶不同品种细根的形态指标，为了解地上C供应与根系动态之间的联系提供必要的理论依据，以揭示不同品种油茶细根的生长特性，同时为选育丰产品种及油茶根系生态研究和高产栽培奠定理论基础.
1研究地区与研究方法
1.1试验地概况
试验地位于江西省宜春市袁州区西村镇(27°33'—28°05'N，113°54'—114°37'E).该基地属典型亚热带季风气候，年降雨量1595.8mm，年平均气温16.4℃，土壤为红壤，是油茶的适生区和主产区.试验地土壤平均养分含量为:有机质12.65g·kg-1、硝态氮4.37mg·kg-1、铵态氮69.81mg·kg-1、速效磷7.02mg·kg-1、速效钾93.73mg·kg-1，土壤pH为3.51.样地面积为0.33hm2，每个品种油茶数量为100～110株不等，油茶林种植密度2m×3m，管理措施一致.试验样地平缓，所有品种均在同一坡面.
1.2试验材料
供试材料为2011年造林的赣无1、赣永5、赣447、长林4和长林40等5个油茶品种，均为芽苗砧嫁接植株.2015年12月测得赣无1、赣永5、赣447、长林4和长林40的平均株高分别为196、184、151、180、183cm;冠幅依次为138、73、128、147、132cm;地径依次为49、35、36、50、43mm.
1.3细根图像的获取与处理
2015年11月在5个油茶品种中各选择长势中等的6棵油茶树，参照Withington等[17]介绍的方法，与树干距离约30cm处，按同一方向与地面呈45°角埋设微根管并编号，共埋设30根微根管.微根管(长90cm，外径5.5cm，内径5.0cm)与地面呈45°角，露出地面约33cm，垂直观测距离约40cm.为减少管的安装对根系生长的影响，使管与土壤达到良好的接触，在微根管安装半年后进行数据采集[18-20].
从2016年6月26日开始每月采集一次图像，到2017年6月止，期间共采集图像12次(2017年1月冬季低温，油茶处于休眠期状态，未采集数据).采集图像尺寸为1.8cm×1.4cm，摄像探头每个位点的距离为1.35cm，垂直距离约1cm.故每次每根微根管可收集40张图片.用WinRHIZOTron图像分析软件对所采集的图像进行处理，以获取细根长度、平均直径、表面积等数据.依据微根管号、图像采集时间、观测框位置、细根编号等建立细根数据库[23-25].
本研究采用的细根指标为总根尖数(TRT)、平均直径(ARD)和平均根长密度(ARLD).通常以单位土壤体积的根长密度(RLD，mm·cm-3)作为基本参数，其计算公式[26-28]为：
RLD=RL/A×DOF
式中:RL为观测窗中观测到的细根根长(mm);A为观测窗面积(cm2);DOF为田间深度(cm)，本研究中的DOF取0.2cm[29].
1.4数据处理
用MicrosoftExcel2013软件整理获得的细根数据，采用IBMStatistcisSPSS20.0软件对数据进行统计分析，以其中的Duncan法进行多重比较(α=0.05).用单因素方差分析对不同土层深度、不同月份的细根形态指标进行差异显著性检验，并对相关重要指标进行重复测量方差分析，从而比较不同品种以及不同土层油茶细根的生长差异.用Origin8.1软件进行图表绘制.
2结果与分析
2.1不同品种油茶细根生长的年平均效应
为总体比较不同油茶品种的细根差异，对2016年6月26日—2017年7月6日共12次观测得到的5个品种油茶的细根形态指标数据进行了重复测量方差分析.如表1所示，3个细根形态指标不同测量时间之间均存在显著差异，时间与品种间也均有显著交互作用，5个油茶品种间的TRT、ARLD存在显著差异，ARD存在显著差异.
多重比较结果表明(表2)，赣无1的TRT和ARLD显著大于其他4个品种;长林40和赣447的TRT显著大于长林4，但是它们之间无显著差异，两个品种的TRT与赣永5之间无显著差异;长林40的ARLD显著大于赣447和长林4.赣永5和长林4的TRT和ARLD均无显著差异.长林40与赣永5的ARLD无显著差异，但长林40的ARLD显著大于长林4.就ARD而言，长林4显著大于赣永5和赣447，显著大于赣无1，但与长林40无显著差异;赣无1、赣永5、赣447和长林40的ARD无显著差异.
2.2不同品种油茶细根生长指标的变化
2.2.1总根尖数的变化由图1可知，在2016年6月—2017年2月期间，5个油茶品种的TRT与变化幅度均相对较小，但赣无1的TRT显著高于其他4个品种;在2017年3月—2017年6月期间，赣永5与赣无1的TRT呈先上升后下降趋势，而其他3个品种均呈上升趋势，其中赣447的TRT增长速率最为缓慢，长林4与长林40的TRT先增大后趋于稳定.赣无1、赣永5、赣447、长林4和长林40的TRT最大值分别为102、26、32、25、36个.赣无1的TRT在2017年5月明显出现峰值(102个)，其他品种的峰值均不明显，但整体上各品种的TRT在2017年春季陆续出现峰值.赣无1的TRT在整个观测期内都显著大于其他品种，长林40的TRT在2017年4月之后显著大于除赣无1外的其他3个品种.
2.2.2平均直径的变化由图1可知，长林4的ARD在整个观测期内都高于其他品种.除赣无1和长林4外，其他3个品种的ARD均在2016年6—12月期间整体呈现下降趋势.赣无1的ARD在2016年8—10月大幅增大，可能是因为该品种在此时期的地上C供应较其他品种充足.赣无1、赣永5、赣447、长林4、和长林40的ARD均在2017年3月出现峰值，依次为0.66、0.53、0.60、0.86、0.68mm.赣永5的ARD在观测期内变化幅度较大，尤其是在观测后期，其最小ARD为0.41mm，最大为0.78mm.在2016年6—12月，长林4的ARD虽高于长林40，但两个品种间无显著差异.除赣永5外，长林4的ARD在2017年4———6月显著高于其他3个品种，并与赣447存在显著差异.在2016年6月—2017年4月，长林4的ARD都显著高于赣永5，但在观测期的后两个月，两品种间无显著差异.
2.2.3平均根长密度的变化各品种的ARLD与TRT的变化规律大体一致(图1)，在2016年6月—2017年2月，5个油茶品种的ARLD变化幅度相对较小;在2017年3—6月，赣永5与赣无1的ARLD呈先上升后下降趋势，而其他3个品种均呈上升趋势，其中赣447的ARLD增长速率最缓慢，长林40的ARLD先处于稳定状态后呈增长趋势，而长林4的ARLD则先增大后稳定.赣无1、赣永5、赣447、长林4和长林40的ARLD最大值分别为39.04、16.76、15.45、13.02、18.86mm·cm-3.赣无1的ARLD在2017年5月出现峰值，为39.04mm·cm-3.赣无1的ARLD在观测期内整体显著大于其他品种，长林40的ARLD在2017年4月之后显著大于赣447，显著大于长林
4.2.3不同品种油茶细根的空间分布规律及变化
2.3.1细根的空间分布规律油茶细根在不同土层中的分布因品种而异，对5个油茶品种细根的TRT、ARD和ARLD就土层因子进行重复测量方差分析，可得5个油茶品种的细根在不同土层中的分布规律(图2).赣无1的TRT在0～20cm土层中显著大于20～40cm土层，ARLD和ARD在两个土层中无显著差异;赣永的TRT和ARLD表现为20～40cm土层>0～20cm土层，但无显著差异，其ARD在0～20cm土层中略小于20～40cm土层，亦无显著差异;长林4的TRT和ARD在不同的土层中差异显著，ARLD差异显著，且长林4的TRT、ARLD和ARD都表现为20～40cm土层<0～20cm土层;长林40的TRT和ARD在不同土层中存在显著差异，但ARD在不同土层中差异不显著，长林40的细根在不土层中的分布规律与长林4相似，其TRT、ARLD和ARD都表现为20～40cm土层<0～20cm土层;赣447的细根根量在不同土层中的分布规律与赣无1相似，其TRT和ARLD都表现为上层土(0～20cm土层)>下层土(20～40cm土层)，且差异显著，但是赣447的ARD在不同土层中差异不显著.
2.3.2细根的空间分布动态如图3所示，赣447的TRT在0～20cm土层所占的百分比远大于其他品种.2016年6月赣447有95.0%的细根分布在上层土壤，之后整体呈下降趋势，在2017年6月百分比最小，为53%.赣无1的TRT百分比变化趋势与赣447相似，其TRT在0～20cm土层百分比的最大值出现在2016年6月，达76.5%，最小值出现在2017年10月，为51.2%.长林4与长林40的TRT百分比变化规律相似，在上、下土层的变幅都较其他品种小，在0～20cm土层的变幅分别为9.5%～31.7%、7.1%～19.6%.赣永5的TRT在观测期内变幅较大，其TRT在0～20cm土层的百分比为14.5%～54.5%.
5个品种在不同土层的根长密度百分比变化与总根尖数百分比变化规律大体一致.赣447在0～20cm土层的ARLD百分比在观测期内一直缓慢下降.赣永5和赣无1在0～20cm土层的ARLD百分比呈先下降后上升趋势，在2016年10月出现谷值.长林4和长林40的ARLD在空间上的变化较为稳定.由于0～20cm与20～40cm土层的TRT和ARLD的百分比变化规律相反，故不做详细分析.
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