摘 要：生物入侵能严重威胁入侵区的生态环境、社会经济和人类健康，最近的普查发现青藏高原环境较好的部分的确存在严重的生物入侵现象，其中西藏林芝市的朗县和米林县发生了入侵杂草印加孔雀草(Tagetes minuta L.)的恶性爆发增长，但对于印加孔雀草的入侵特性却知之甚少。此研究利用水分控制调查(30%田间最大含水量)开展了印加孔雀草和本地农作物藏青稞(Hordeum vulgare L. var. trifurcatum)的竞争实验，结果表明在干旱条件下印加孔雀草的引入以及密度增加能显著降低藏青稞的存活率，藏青稞的存活率从1.0下降到最低0.06;但印加孔雀草本身对密度增加以及对青稞引入的响应并不明显，实验中印加孔雀草的存活率从1.0降低到0.93。多因素线性回归没有发现藏青稞(P = 0.44)和印加孔雀草(P = 0.99)的存活率与密度存在显著的相关关系;竞争模型研究结果表明藏青稞的种内(0.071)和种间(0.630)竞争系数均远远高于印加孔雀草(种内<0.001，种间0.001)，说明印加孔雀草具有较大的竞争能力。此研究的结果表明恶性入侵植物印加孔雀草能显著增加农作物的死亡率，但其作用机制仍需要进一步的实验研究。
关键词：印加孔雀草 藏青稞 生物入侵
生物入侵是指一种外来生物到达一个新的区域后，形成种群并可以繁殖产生种子向外传播，最终形成野生种群并且对环境引起广义上的破坏现象[1]。外来入侵物种能改变入侵地的自然生态系统，降低生物多样性并破坏生态环境，甚至能对社会经济和人体健康造成严重的危害。进入21世纪以来，随着贸易、交通和社会经济的高速发展，外来物种的传播速度不断加快进而引起入侵风险增大，一些新的外来生物不断被报道并归为入侵生物，特别是在大城市周边。以北京为例， 2009年有3种外来入侵植物的新纪录[2]。而在中国报道的外来植物数量也不断增加，其中入侵植物主要分布在我国西南及东部沿海地区[3]，表明贸易和旅游交通可能是导致生物入侵的重要原因。
入侵生物的扩散方式通常分为自然扩散、人为有意引入和无意引入，而其入侵机制也较为复杂[4]，但入侵生物造成的危害是显而易见的。入侵植物可以在与本地植物的竞争中胜出并最终占据生态位而形成单一物种群落，造成生物多样性降低和生态系统退化[5]。此外，外来入侵植物还可与本地植物发生花粉传递导致本地植物的花粉损失和柱头阻塞(stigma clogging)进而降低了本地植物的雌雄适合度[6];相应的，外来入侵植物的本地近缘种还可与入侵植物发生基因交流而降低了本地植物的遗传多样性[7]，同时也可能产生新的杂交后代[8]。入侵植物除了与本地植物发生相互关系外，也能改变土壤微生物、土壤动物的群落结构进而影响土壤性质，最终影响本地生态系统[9]。
青藏高原恶劣的生态环境通常不利于植物的生长发育，因此认为青藏高原不利于外来入侵植物的生长和繁殖。但我们的前期调查发现，在西藏环境较好的部分地区，仍然存在明显的植物入侵现象[10]。例如，著名的恶性入侵杂草紫茎泽兰在上世纪80年代就在西藏自治区聂拉木县有报道[11]。近年来，西藏的外来植物报道逐渐增多，而且部分植物为明显的恶性入侵杂草，印加孔雀草(Tagetes minuta L.)就是其中之一。印加孔雀草在国内多个地方逐渐发现[12-14]，2009年在西藏米林县第一次被发现，2013 年已经形成较大规模的种群[15]。最近的野外调查发现，印加孔雀草在西藏的朗县和米林县呈现爆发增长的趋势，主要占据了退化的生境(如道路的两侧)和果园(图1)，但目前关于印加孔雀草的入侵特性仍缺乏系统的研究。
由于印加孔雀草在农田里的生长情况非常好(植株高度可达 2 米)，并且通常能够占据较为干旱的生境，因此为了检验印加孔雀草与本地农作物的竞争能力，此次研究选择了西藏种植范围较广的藏青稞(Hordeum vulgare L. var. trifurcatum)作为研究材料，与印加孔雀草混合栽培，在干旱条件下形成不同的竞争强度梯度，检验在印加孔雀草入侵的不同密度下藏青稞的存活率。研究的结果将基本了解印加孔雀草的入侵特性及其与本地农作物的竞争关系和后果，为深入了解并控制印加孔雀草的入侵提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 研究材料
印加孔雀草原产南美洲南部的温带草原以及山区，是菊科万寿菊属的一年生植物，具有万寿菊属特有的味道。植株高度变异较大，茎多分枝(尤其是较大的植株)，叶边缘有细锯齿，暗绿色，多数对生。头状花序多数，在茎顶呈伞房状排列，头状花序具2-3个舌状花和4-7个管状花。瘦果黑色，通常具有2个刚毛。藏青稞为一年生作物，在西藏栽培较为广泛。印加孔雀草的种子于2016年从野外的归化种群采集，藏青稞种子从拉萨市场购买获得。
1.2 研究方法
实验于2017年6月至8月在西藏自治区高原生物研究所温室进行，育苗前所有的种子用清水浸泡24小时，然后在温室内育苗盘里进行育苗，育苗期间保持水分充足，温室的温度为25℃。两个物种的种子在育苗盘中萌发出苗且幼苗长出叶片后，分别选取180株没有显著差异的健康幼苗移栽至花盆中。盆中的培养介质为泥炭土和珍珠岩等体积比混合物，干重为700g。印加孔雀草和藏青稞的植株分别从 2 株，3 株，增加到 4 株，共有15个不同的密度组合，盆中印加孔雀草和藏青稞植株的比例分别为2:0、3:0、4:0、2:2、3:2、4:2、2:3、3:3、 4:3、2:4、3:4、4:4、0:2、0:3、0:4，每个组合有 5 盆作为重复。同种植物在栽种时的位置在5个重复中保持相同，而在混合栽种的盆中，每种植物的植株与另一种植物的植株相邻栽种。
移栽结束后每两天浇一次水，保证移栽后幼苗的存活。由于印加孔雀草在水分充足的环境中高度可超过 2 m，而在干旱的环境中也生长良好，表明印加孔雀草在水分充足时有强大的竞争能力，因此实验并没有检验在水分充足条件下的印加孔雀草的竞争能力，而是仅选择了在干旱条件下(30% 田间最大含水量)印加孔雀草与藏青稞竞争关系。移栽 7 天后，幼苗恢复正常生长状态，然后开始控制花盆内的土壤含水量。每 2 天称量一次花盆的总重量，直至土壤含水量达到田间最大含水量的 30% 时开始干旱胁迫下印加孔雀草与藏青稞的竞争实验。实验期间，温室的温度为 25℃，每 2 天称量一次花盆的总重量，并及时补充浇水维持土壤的含水量，50 天后结束实验。植物的竞争能力通常用植物生长的生物量来计算，但在实验过程中发现在高竞争强度时藏青稞存在不同程度的死亡现象，导致无法用生物量指标来计算，因此在实验结束时统计花盆内印加孔雀草、藏青稞、白菜型油菜的存活率以衡量印加孔雀草的竞争能力。
2 统计分析
利用广义线性模型(generalized linear model)分析目动植物研究 标植物(藏青稞或者印加孔雀草)的数量(分别为2、3、4 株)和引入植物(印加孔雀草或者藏青稞)的数量(分别为 0、2、3、4)对目标植物存活率的影响。同时利用多因素线性回归模型(公式：1/Sx = bxo + bi*Nx + bj*Ny + Nx*Ny)分别计算印加孔雀草和藏青稞的竞争能力，其中Sx为物种 x的平均存活率，Nx和Ny分别是物种X和Y的密度。截距(bxo)代表了单个植株的bi的绝对值是物种内的竞争强度，bj的绝对值是物种间的竞争强度，竞争强度代表了植株抑制竞争者的能力[16]。
3 结果
于藏青稞而言，本身的密度增加对于这一作物的存活率影响不大，但仍存在一定的降低趋势(表1);在引入印加孔雀草后，藏青稞的存活率呈现降低的趋势，特别是在引入高密度的印加孔雀草后藏青稞的存活率显著降低。对于印加孔雀草，无论是本身的密度增加还是引入的藏青稞密度增加对这一入侵植物的存活率并没有显著的影响(图2，表1)。
多因素线性回归没有发现藏青稞(P = 0.44)和印加孔雀草(P = 0.99)的存活率与密度存在显著的相关关系，尽管藏青稞的存活率与密度相互关系的拟合度较高(表2)。藏青稞和印加孔雀草的竞争系数存在明显的差异，其中藏青稞的种内和种间竞争系数均远远高于印加孔雀草(表2)。需要指出的是，竞争模型的计算公式中因变量为存活率的倒数，因此计算所得的印加孔雀草较低的竞争系数说明该植物具有较大的竞争能力。藏青稞对密度增加的响应比印加孔雀草对密度的增加响应更加敏感(图3)，特别是在印加孔雀草引入后显著降低了藏青稞的存活率，进一步说明了印加孔雀草对藏青稞强大的竞争能力。
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4 讨论
植物入侵到新的生境后，入侵植物的介入会改变当地生态系统中植物与植物的相互关系(如种内竞争、种间竞争等)，打破原有生态系统的平衡[9]。入侵植物改变植物与植物间相互关系的重要途径是改变了原有生态系统中的可用资源，包括空间、光照、水分、养分等。对获取资源的竞争会对植物的生存、生长、形态等产生影响，也会对种群大小，群落组成及其稳定性产生强烈的影响[1]。对印加孔雀草的调查结果表明，该入侵植物在西藏林芝地区主要占据了遭到破坏的生境和农田生态系统，在未被干扰的生境中印加孔雀草几乎不能成功入侵并定植。此次研究的结果发现藏青稞的存活率对于密度的增加并没有显著的响应，但印加孔雀草的入侵明显降低了藏青稞的存活率。这一结果表明印加孔雀草在很大程度上能够抑制藏青稞的生存，证明了印加孔雀草作为恶性入侵杂草对于农作物具有较强的竞争和抑制能力，在农田生态系统中能够迅速占据生态位并抑制农作物的生长。
入侵植物对本地植物的竞争和抑制作用机制非常复杂，例如改变土壤的微生物群落结构[17-18]、化感作用[19]、较强的元素利用效率和光合特征以及由此引起的较快生长[20]、强大而多样的繁殖能力[21]等。这些特征不但能够促进入侵植物迅速占据新的生境，同时又能抑制本地植物的生长。尽管研究的结果不能揭示印加孔雀草对藏青稞的抑制机制，但万寿菊属强烈的气味特征可能使得印加孔雀草对其它植物具有一定程度的化感作用[13]，进而达到对本地农作物的抑制作用，但仍需要进一步的实验研究来证明。
青藏高原的生态环境整体非常恶劣，但仍存在一些生态环境较为良好的地区。例如，在喜马拉雅山南坡峡谷的低海拔地区，由于降雨量大而且温度较高，这些地区的生物多样性非常高，也是生物多样性热点地区。印加孔雀草在林芝地区的初始入侵事件并没有明确的记载，但这一入侵植物的恶劣影响使得该植物值得深入研究。此次研究通过印加孔雀草与藏青稞的竞争实验，初步证明了印加孔雀草的强大竞争能力以及对农作物的抑制作用，而对于印加孔雀草的入侵机制仍需要结合新技术和新视角进一步的实验探究[22]。
