摘要: 物种多样性地理分布格局及其成因是生物地理学和宏观生态学研究的核心问题之一，基于中国 13 个典型森林生态系统乔木层群落植物的调查数据，分析物种多样性随经纬度的变化规律，探讨物种多样性空间分布格局的影响因素。结果表明: ( 1) 13 个典型森林生态系统的 4 个物种多样性指数均随经纬度上升而下降，其中物种丰富度变化更为显著，而 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数随经度上升变化不显著; ( 2) 相关性分析结果显示，物种多样性指数与植物特性、能量和水分因子的单因素相关关系并不一致。其中，物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数与年均温、最冷月均温、温度年较差和潜在蒸散量的相关性最显著( P<0.01) ，Pielou 指数与年均温、最冷月均温、实际蒸散量、潜在蒸散量和郁闭度有显著相关关系 ( P<0.05) ; ( 3) 方差分解结果表明，能量和水分的共同作用对物种多样性指数空间分布格局的解释率最高，达到 15%—42%; 植物特性、能量和水分因子三者共同作用对物种多样性指数空间分布格局解释率次之，为 14%—27%; 植物特性与能量因子或水分因子两者之间的共同作用以及植物特性和水分因子独立作用对物种多样性指数空间分布格局的解释率较小，其中能量因子对物种多样性指数空间分布格局的单独解释率高于植物特性或水分因子。研究表明能量和水分共同作用是影响大尺度森林乔木层物种多样性空间分布格局形成的主要因素，但植物特性的差异对物种多样性空间分布格局影响也不可忽视。
关键词: 森林生态系统; 物种多样性; 能量; 水分; 植物特性; 方差分解
生物多样性是指一个地区内生命形成的丰富程度，是生物以及与环境有规律地结合所构成稳定的生态综合体以及与此相关的各种生态过程的综合。它包括物种多样性、遗传多样性及生态系统多样性 3 个层次。其中，物种多样性是生物多样性的核心[1]。森林是陆地生态系统生物多样性最重要的资源库，但森林砍伐、森林退化、气候变化等因素正威胁全球大约一半的树种[2]。植物群落物种多样性的空间分布格局是各种生态梯度变化的综合反映，研究物种多样性沿环境梯度的变化格局以及影响因子是生物多样性研究的重要议题之一[3-4]。
国内外学者围绕森林物种多样性的分布格局进行了广泛、深入的研究[5-9]，全球和区域范围内低海拔地区不同生态系统的研究结果表明，植物群落物种多样性具有明显的纬度和海拔梯度变化规律[10]。其中，针对我国山地植物物种多样性垂直分布格局研究结果表明，在人为干扰较少的山地，木本植物物种丰富度一般随着海拔的升高而逐渐减少[11-13]; 但王志恒等[14]在高黎贡山的研究发现，全部种子植物和不同生活型植物的物种丰富度随海拔升高呈现先增后减的趋势，即在中海拔地段的丰富度最大。在大尺度上，森林群落物种丰富度一般随纬度增加而减少[15]。冯建孟等[16]对中国种子植物物种多样性大尺度分布格局进行研究，发现从随纬度增加，物种密度呈显著递减趋势，而物种丰富度的递减趋势不够明显; 陈圣宾等[17]对中国种子植物特有属地理分布格局进行了研究，发现种子植物属丰富度及特有属比例具有很强的空间变异性，且表现出显著的纬度梯度性。目前，关于影响物种多样性分布格局的因素争议较大，在较小的空间尺度上，决定物种多样性分布格局的主要因素是生物、生态过程( 如竞争、共生和迁徙等) 、地形和土壤因子等[18-20]。在大尺度上，很多学者提出了若干理论或假说解释物种多样性的空间格局，如水热动态假说[21-22]、环境能量假说[23-24]、生理忍耐假说[25-26]、气候稳定性假说[27-28]和生产力假说[29-31]等。虽然以往的研究对各种假说进行了大量的验证，但不同区域物种多样性的主导因素及各种假说的适用性存在很大差异。因此，物种多样性分布格局及其影响因素的研究有待深入。
中国疆域辽阔，地形复杂，有丰富的木本植物以及多样的环境梯度，从温暖潮湿的热带到极度干旱的沙漠和寒冷的北方地区[32]，适合开展大尺度物种多样性格局的研究。衡量不同区域物种多样性分布格局影响因素的相对贡献率成为现阶段物种多样性格局研究的重点[33]。同时，使用不同区域、不同生态系统的实测数据是研究物种多样性地理格局的形成机制以及假说验证重要手段。本文基于国家生态系统观测研究网络 ( CNERN) 的 13 个典型森林生态系统综合观测场样地乔木层调查数据，利用物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数 3 类指标来测度森林群落乔木层的物种多样性，并结合气候因子和植物特性数据进行统计分析，旨在揭示: ( 1) 中国典型森林生态系统乔木层的物种多样性随经纬度变化的空间分布格局; ( 2) 确定植物特性和气候因子对乔木层的物种多样性分布格局的相对贡献率，解释中国典型森林生态系统乔木层的物种多样性格局形成的主导因子。
1 研究区域和研究方法
1.1 研究区概况
本研究选择国家生态系统研究网络( http: / /www. cnern. org. cn) 13 个典型森林生态系统综合观测场样地，涵盖热带( 尖峰岭和西双版纳) 、亚热带( 鼎湖山、哀牢山、会同、神农架和贡嘎山) 和温带( 秦岭、茂县、北京、长白山、帽儿山和大兴安岭) ( 图 1) ，基本覆盖我国从南到北各种气候带和典型森林植被类型。各个综合观测场样地经过长期的封山育林，人为干扰少，植被保护良好，对每个地区植被类型具有典型代表性。
1.2 野外观测场设置和布局
13 个森林生态站的综合观测场样地均按照统一规范和方法设置，根据物种面积曲线确定最小面积样方的大小，且位于所在地区内最具有代表性的生态系统的典型地段[34]。对每各站综合观测场样地内乔木树种的所有个体进行每木检尺，记录乔木层的物种、株数、胸径、树高、生长状况和空间相对位置等指标，用卷尺记录物种个体空间坐标精确到±15 cm。各个森林生态系统的生物量数据通过相对生长方程计算法( allometric method) 计算获得，即通过胸径、树高与各器官地上、地下生物量构建经验方程估算森林生态系统的生物量。同时，记录样地的经纬度、海拔和郁闭度等，样地的基本信息[35]见表 1。由于在较大空间格局上，乔木层的物种多样性与海拔没有显著的相关性( P>0.05) ，本文的研究未涉及海拔对乔木层物种多样性的影响。
1.4 气候数据和 NDVI 指数
根据各森林生态站实际观测的月均温和月降水数据( 2000—2010 年平均值) ，计算年均温( annual meantemperature，MAT) 、最 暖 月 均 温 ( mean temperature of the warmest month，MTWM) 、最 冷 月 均 温 ( mean temperature of the coldest month，MTCM) 、温度年较差( annual variation of mean annual temperature，AVMAT) 、年降水量( annual mean precipitation，MAP) 、最干燥季降水量( precipitation of driest quarter，PDQ) 、最湿润季降水量( precipitation of wettest quarter，PWQ) 、实 际 蒸 散 量 ( actual evapotranspiration，AET) 和 潜 在 蒸 散 量 ( potential evapotranspiration，PET) ，其中潜在蒸散量和实际蒸散量根据魏焕奇等[37]方法计算。这些指标不仅与物种多样性有着密切关系，也是验证各假说的关键指标[38]。
归一化植被指数( normalized difference vegetation index，NDVI) 可以很好地反映植被生长状况，与植被覆盖度和生产力显著相关[39]。本研究使用的 NDVI 数据来自美国国家航空航天局 NASA 网站( http: / /glovis. usgs. gov) 下载的 MOD13Q1 数据产品，其空间分辨率为 250 m，根据综合观测场样地的地理坐标在 Arcgis 10.0 软件中提取 2000—2010 年均值用于数据分析。
1.5 数据处理与分析
运用一元回归模型检验物种多样性指数与经纬度的关系，并对物种多样性指数与各自变量进行单因素方差分析( one-way ANOVA) ，分别比较物种多样性指数和各自变量之间 Pearson 相关性系数，所用的统计显著水平值设为 P<0.05。
将所有因子分为植物特性、能量和水分三大类。其中，植物特性包括 NDVI 指数、郁闭度和生物量; 能量因子包括年均温、最暖月均温、最冷月均温、温度年较差、实际蒸散量和潜在蒸散量; 水分因子包括年降水量、最干燥季降水量和最湿润季降水量。对三类因子分别进行主成分分析( principal component analysis，PCA) ，提取主成分作为各类因子的替代因子。
数据处理和分析采用 Excel 2010、SPSS 18.0 和 R 3.3.3( R-Development Core Team 2017) 软件完成。物种丰富度在分析之前经过自然对数转换。方差分解( variation partitioning) 分析采用 R 语言的“Vegan”数据包中 “Varpart”功能完成。运用韦恩图显示各类因子的纯效应( pure effect) 和共同效应( share effect) [40-41]。
物种的个体数转换成以 2 为底的对数，并进行合并，即按照物种的个体数分别为 1，2，3—4，5—8，9— 16 等进行分组，按照这种方法作物种多度直方图[42]。表明中国典型森林生态系统综合观测场样地乔木层的常见物种和稀有种差异( 图 1) 。统计分析在 R 软件包“sads”中完成。
2 结果与分析
2.1 物种多样性指数随经度和纬度的分布格局
中国典型森林生态系统的乔木层物种多样性指数存在较大的空间变异( 图 2) 。其中，物种丰富度与纬度 ( R2 = 0.765，P<0.001) 和经度( R2 = 0.410，P<0.05) 均呈显著负相关，即随经纬度的升高物种丰富度呈逐渐下降趋势。而 Shannon-Wiener 指数( R2 = 0.694，P< 0.001) 、Simpson 指数( R2 = 0.592，P< 0.01) 和 Pielou 指数 ( R2 = 0.315，P<0.05) 仅与纬度呈显著负相关，与经度无显著的负相关关系( P>0.05) 。物种丰富度、ShannonWiener 指数和 Simpson 指数最高值位于热带的西双版纳，最低值位于寒温带的大兴安岭。Pielou 指数波动较大，例如温带长白山的 Pielou 指数值( 0.86) 高于亚热带哀牢山的 Pielou 指数值( 0.81) 。虽然 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数没有物种丰富度随经纬度变化趋势明显，但结果表现的趋势一致。
2.2 物种多样性指数与各因子的单因素相关分析
物种多样性指数与各因子的单因素相关性分析结果显示( 表 2) : 物种丰富度与年均温、最冷月均温、温度年较差和潜在蒸散量之间的相关性最强( MAT: R2 = 0.803，P<0.001; TEMP: R2 = 0.827，P<0.001; AVMAT: R2 = -0.725，P<0.001; PET: R2 = 0.734，P<0.001) ，与实际蒸散量、NDVI 指数和郁闭度的相关性次之( AET: R2 = 0.607，P<0.01; NDVI: R2 = 0.675，P<0.01; CB: R2 = 0.457，P<0.01) ，与最暖月均温、年降水量、最湿润季降水量和生物量的相关性较低( P<0.05) 。Shannon-Wiener 指数与年均温、最冷月均温和潜在蒸散量的相关性最高( MAT: R2 = 0.767，P<0.001; TEMP: R2 = 0.726，P<0.001; PET: R2 = 0.718，P<0.001) ，与温度年较差、实际蒸散量、NDVI 指数和郁闭度相关性次之( AVMAT: R2 = -0.628，P<0.01; AET: R2 = 0.651，P<0.01; NDVI: R2 = 0.597，P<0.01; CB: R2 = 0.537，P<0.01) ，与最暖月均温、年降水量、最湿润季降水量和生物量的相关性较弱( P< 0. 05) 。Simpson 指数与年均温、最冷月均温、温度年较差、实际蒸散量和潜在蒸散量最强 ( MAT: R2 = 0.615，P<0.01; TEMP: R2 = 0.632，P<0.01; AVMAT: R2 = -0.510，P<0.01; AET: R2 = 0.617，P< 0.01; PET: R2 = 0.466，P<0.01) ，与最暖月均温和 NDVI 指数呈较低显著正相关( P<0.05) 。Pielou 指数仅与年均温、最冷月均温、实际蒸散量、潜在蒸散量和郁闭度之间具有显著相关性( P<0.05) 。
物种多样性指数与植物特性或气候因子的单因素相关性相差较大。其中，物种丰富度和 Shannon-Wiener 指数与多个因子具有显著相关性; Simpson 指数与能量因子的相关性较高，与水分因子不具有显著相关性( P> 0.05) ; Pielou 指数与各因子之间的相关性相对较低。温度年较差与物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数均呈强负相关( P<0.01) ，但与 Pielou 指数呈不显著负相关( R2 = -0.239，P>0.05) 。其中最干燥季降水量与物种多样性指数均没有显著相关性( P> 0.05) 。
2.3 植物特性和气候因子对物种多样性分布格局的影响
主成分分析表明，能量因子第一个主成分的特征值为 5.101，贡献率为 85.020%，以最冷月均温( 0.990) 的载荷量最大; 水分因子第一主成分的特征值为 2.443，贡献率为 81.432%，以年降水量的载荷量最大，为 0.990; 植物特性第一主成分的特征值为 2.157，贡献率为 71.889%，生物量的载荷量最大，为 0.881( 表 3) ，其成分矩阵见表 4。三类因子的第一主成分指标载荷量较大( 载荷量绝对值均大于 0.7) ( 表 4) ，所以分别选择三类因子第一主成分代表各类因子主要信息的综合反映。进一步通过方差分解分析，结果表明能量因子和水分因子的共同作用对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数的解释率最大，分别为 42%、38%、26%和 15%; 植物特性、能量因子和水分因子三者共同作用对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和 Pielou 指数的解释率次之，分别为 25%、 27%、24%和 14%。能量因子对物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数单独解释率分别为 17%、 13%和 17%，对 Pielou 指数没有产生任何影响。植物特性与能量因子或者水分因子两者之间的共同作用以及植物特性和水分因子独立作用对物种多样性指数空间分布格局的解释率较小，甚至无影响( 图 3) 。
相关期刊推荐：《生态学报》(半月刊)创刊于1981年，是由中国科学技术协会主管、中国生态学学会中国科学院生态环境研究中心主办的我国生态学及生态学各分支学科研究领域的综合性学术期刊。报道生态学领域新的基础理论和原始创新性研究成果，促进国内外学术交流和学术争鸣，推动我国的生态学研究发展，培养造就生态科学研究人才，为知识创新服务，为实施国家可持续发展和科教兴国服务。
