摘要：水仙花色美味香、姿态幽雅，在海内外享有盛誉，在我国传统花卉生产中占有十分重要的地位。水仙病毒病在世界范围内普遍发生，一直以来严重影响着水仙的生产。该研究就水仙上常见的病毒病种类及其生物学特性进行综述，旨在了解水仙病毒发生分布情况，为水仙生产中病毒病的防控提供理论基础。
关键词：水仙,病毒病,种类
水仙(NarcissustazettaL.var.chinensisRo-em.)属石蒜科多年生草本植物，是世界著名的观赏球根花卉。水仙作为我国传统的球根植物，是我国的十大名花之一，其与兰花、菊花、菖蒲并列为花中“四雅”;又与梅花、茶花、迎春花并列为雪中“四友”。水仙一直被世人视为美好、吉祥、高尚、纯洁的象征，除了观赏价值高，水仙还具备一定的药用价值。
从20世纪80年代开始，水仙在全国范围内流行起来。病毒在水仙的长期栽培过程中对水仙的品质造成严重的损害[1]。而且水仙多无性繁殖，病毒可在其体内不断积累，并通过子代进一步传播和扩散，造成水仙鳞茎严重退化，花枝减少，种球变小，严重阻碍商品水仙的生产和发展。
目前，已知的水仙病毒有20多种。其中以水仙为寄主名称的有水仙花叶病毒(Narcissusmo-saicvirus，NMV)、水仙黄条病毒(Narcissusyellowstripevirus，NYSV)、水仙死顶病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)、水仙退化病毒(Narssisusdegenerationvirus，NDV)、水仙潜隐病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)、水仙迟黄病毒(Narcissuslateseasonyellowsvirus，NL-SYV)、水仙Y病毒(NarcissusvirusY，NVY)、水仙巧克力斑病毒(Narcissuschocolatespotvi-rus，NCSV)。
此外，从水仙中还分离到南芥菜花叶病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)、悬钩子环斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRV)、草莓潜隐环斑病毒(Strawberrylatentringspotvi-rus，SLRV)、番茄黑环病毒(Tomatoblackringvirus，ToBRV)、番茄环斑病毒(Tomatoringspotvirus，ToRSV)、烟草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)、蚕豆萎蔫病毒(Broadbeanwiltvi-rus，BBWV)、香石竹潜隐病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)、黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvi-rus，TMV)、中国水仙条纹病毒(Chinesenarcis-susstripevirus，ChNSV)、马铃薯Y病毒(PotatovirusY，PVY)以及洋葱黄矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)等[2]。
1马铃薯Y病毒科
1.1水仙黄条病毒
1.1.1分类地位
水仙黄条病毒(Narcissusyellowstripevi-rus，NYSV)属于马铃薯Y病毒属(Potyvir-us)[1]。
1.1.2病毒特性病毒粒体为弯曲线状，大小755nm×12nm。病毒基因组是正单链RNA(+singlestrandRNA，+ssRNA)，全序列长9650个核苷酸[3]。
1.1.3侵染途径与症状NYSV可通过多种蚜虫以非持久性方式传播，包括甜菜蚜(Aphisfabae)、豌豆蚜(Acyrtho-siphonpisum)和大戟长管蚜(Macrosiphumeu-phorbiae)等[1]。已报道的NYSV主要的自然寄主是石蒜科的水仙和长寿花。病毒侵染水仙可引起叶片出现黄色条纹、花叶症状，有些情况下也会导致鳞球茎的明显变小、花瓣着色不均等，其在长寿花上引起的主要症状是叶片上表现狭长的黄色条纹[4]。NYSV在全世界的水仙栽培区都有分布，这其中主要包括中国、美国、英国、南非、荷兰、大洋洲等地区[5-7]。
1.2水仙潜隐病毒
1.2.1分类地位
NLV水仙潜隐病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)属于柘橙病毒属(Macluravirus)成员[8]。
1.2.2病毒特性病毒粒子大小650nm×13nm，粒体的形态是直线或者轻微弯曲线状。病毒基因组是ssR-NA，全序列长8172个核苷酸[9]。
1.2.3侵染途径与症状NLV可通过蚜虫非持久性方式以及汁液接触传播。可以侵染石蒜科(Amaryllidaceae)、鸢尾科(Iridaceae)、苋科(Amaranthaceae)、茄科(Solanaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)植物，已报道的自然寄主包括黄水仙(Narcissuspseudon-arcissus)、鸢尾(Irisxiphium)、唐菖蒲(Gladio-lushybrids)、根希百合(Nerinesarniensis)等。
NLV一般和其它病毒复合侵染水仙，其单独侵染时导致水仙叶片顶端出现褪绿的黄色条形斑纹，与其它病毒混合侵染时引起植株斑驳、坏死、花叶、黄化、香味变淡、花箭减少以及畸形矮化等症状，直接造成水仙的品质下降，从而严重影响或直接失去观赏价值，进而使其商品价值大幅度降低。NLV的分布范围较广，包括德国、英国、荷兰、以色列、意大利、新西兰、澳大利亚还有中国的水仙栽培区[10]。
1.3水仙退化病毒
1.3.1分类地位
水仙退化病毒(Narcissusdegenerationvi-rus，NDV)属于马铃薯Y病毒属，它是由BRUNT在英国水仙花变种(Narcissustazettacv.)上发现的，也是水仙上一种发生较为严重的病毒[11-12]。
1.3.2病毒特性NDV的病毒粒子长750～770nm，线条状，受病毒侵染的植株叶肉细胞内会产生典型的风轮状内含体[13]。NDV是ssRNA，全长为9816nt。在受到该病毒侵染后，水仙叶片上常常产生褪绿条纹的症状。
1.3.3寄主范围和分布NDV的传播途径目前尚不清晰。其寄主范围较窄，目前已经报道的主要局限在一些石蒜科(Amaryllidaceae)植物上，其中包括中国水仙(Narcissustazettavar.chinensis)、喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)、红口水仙(Narcis-suspoeticus)等。NDV主要分布于英国、荷兰、新西兰、澳大利亚以及中国等国家[14]。
1.4洋葱黄矮病毒
洋葱黄矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)属于马铃薯Y病毒属。病毒大小(680～900)nm×(11～13)nm，形态为弯曲线状，螺旋对称结构，包膜，病毒核酸分子是ssRNA，大小约9.7kb[15]。OYDV的寄主范围窄，主要是洋葱、大蒜，该病毒通过鳞茎远距离传播，在田间传播一般依靠蚜虫[16]。
受到OYDV侵染的洋葱植株会发生矮化，叶片产生无规则的黄色条纹甚至叶片完全黄化，而且产生叶片扁平、下卷、脆化和皱缩等症状。也会在出芽和储存期间出现洋葱鳞球茎变质腐败的症状。带有该病毒的洋葱种子不仅会出现花茎条纹、皱缩和变形，还会导致花和种子数目的减少以及种子品质的降低[17]。
1.5马铃薯Y病毒(PVY)
1.5.1分类地位和分布PVY是马铃薯Y病毒属的代表种。自1931年首次于马铃薯中发现PVY以来，该病毒已经在全球范围内广泛传播。20世纪90年代初，PVY在中国及亚洲地区周边国家呈上升发展趋势，目前，该病毒在世界各地均有发生[18]。
1.5.2病毒特性病毒粒体形态为线状，弯杆形，其大小730nm×11nm，螺旋对称，螺距3.4nm，基因组为长约10kb的ssRNA，通过多聚蛋白策略编码1个多聚蛋白，经蛋白酶切割后形成10个蛋白，PVY基因组内还有一个由移码翻译产生的PIPO蛋白，经过这2种方式最后可以形成11个成熟的多功能蛋白。颗粒大致含有95%的蛋白质和5%的核酸。其致死温度52～55℃，体外保毒期2～3d，血清反应较明显[19]。稀释限点100～1000倍，钝化温度52～62℃。体外存活期2～3d。
1.5.3寄主范围PVY的寄主种类多，至少可侵染34个属的163种植物，其中受害最为严重的是茄科、藜科和豆科植物，机械接种可感染120种植物[20]。
1.6水仙迟黄病毒
1.6.1分类地位水仙迟黄病毒(Narcissuslateseasonyellowvirus，NLSYV)是马铃薯Y病毒属成员。该病毒最早由BRUNT报道并命名。
1.6.2寄主范围和分布NLSYV主要侵染水仙的某些品种，自然寄主较窄。该病毒目前主要分布在英国、荷兰、澳大利亚和其他一些花卉贸易国家[21]。
1.6.3病毒特性该病毒是单链RNA病毒，病毒粒子大小为750nm×12nm。在受感染的水仙细胞内形成马铃薯Y病毒常具有的典型的风轮状内含体[22]。
1.6.4侵染途径和症状NLSYV可以通过有翅桃蚜(Myzuspersi-cae)在水仙间传播。NLSYV也可以和其它植物病毒如虎眼万年青花叶病毒(Ornithogalummo-saicvirus，OrMV)或水仙无症状病毒(Narcissussymptomlessvirus，NSV)复合侵染水仙[23]。水仙受该病毒侵染后，常在叶片上表现为狭长的褪绿条纹，椭圆状斑块等症状。这些症状只局限在部分或全部叶片和花茎上，一般在花期后的2～3周才出现，随后植株逐渐衰老枯萎。
1.7百合斑驳病毒
1.7.1分类地位和寄主范围百合斑驳病毒(Lilymottlevirus，LMoV)属马铃薯Y病毒属。刘博等[24]利用RT-PCR技术首次在喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)上检测到百合斑驳病毒，并通过测序进一步确定该病毒。
1.7.2传播途径与症状百合斑驳病毒单独或与其它病毒复合侵染百合和郁金香时常表现为花瓣斑驳[25]。但目前尚未发现感染百合斑驳病毒的喇叭水仙植株花朵出现颜色明显异常的现象[26]，只观察到种植前球的表面有黄褐色斑点，组培球长势受抑制。推测可能原因是病毒侵染时期较短，积累量不够因而不能表现出斑驳症状，或者受侵染水仙体内还存在其它病毒，对该病毒产生了拮抗作用而使其受害症状表现不明显。
2线性病毒科
2.1水仙花叶病毒
2.1.1分类地位
水仙花叶病毒(Narcissusmosaicvirus，NMV)属马铃薯X病毒属(Potexvirus)成员。NMV目前据报道分为2个株系，分别为分离株M和典型分离株。分离株M会使茴藜褪绿，在菜豆上则会引起坏死斑;而典型分离株在茴藜和菜豆上的症状不明显[27]。
2.1.2病毒特性
NMV粒体呈螺旋纤维状，大小550nm×13nm，X射线衍射测量螺距为3.3～3.6nm，每5圈螺旋结构重复1次，每圈含有6.8个外壳蛋白亚基[28-29]。NMV的核蛋白多聚体分为短管状(短粒体)和纤维管状(长粒体)2种形态。NMV基因组为ssRNA，长度为6955nt，含有6个开放阅读框(ORF)，其中第5个ORF为编码了26K的外壳蛋白[30]。
2.1.3在植物组织和细胞内的分布不同
受NMV感染的水仙植株中，NMV可存在于叶片病斑、无病斑部位和叶片基部的下表皮组织、鳞片外表皮组织、鳞茎盘维管束等。NMV含量随其所处部位不同而不同：无病斑部位和叶片基部NMV含量少于叶片病斑部位下表皮组织中NMV含量;鳞片外表皮组织中NMV含量，远端的多于近鳞茎盘端的;鳞茎盘维管束中NMV含量多于其周围细胞[27]。
不同研究者关于NMV在细胞内存在形式的看法也不尽相同，有学者认为NMV病毒颗粒分散在细胞质中，在细胞核内集结成束;沈明山等[31]用免疫酶标光镜和电镜研究证实NMV不仅存在于细胞质中，而且在细胞核中也有分布，并观察到由颗粒所构成的内含体在细胞质和细胞核内均有分布，认为NMV在水仙细胞内存在形式有类似于与其同组的马铃薯X病毒属的纤维状内含体，也存在着分散的病毒颗粒。最终定论尚需进一步的研究。
2.1.4侵染途径与症状NMV对敏感植物的侵染分为2类：一是局部侵染，二是系统侵染。其中对水仙是系统侵染。有研究表明，水仙花叶病毒通过机械和鳞茎传播，病毒的主要侵染源是带毒种球[32]。受NMV侵染的水仙首先在叶片或花梗处产生形状不规则的退绿斑，后期随着病情加重花叶症状逐渐明显，严重时还会有叶片扭曲、黄化、矮缩、畸形等症状。但具体症状也会随品种不同而有一定差异。
2.2香石竹潜隐病毒
2.2.1分类地位和寄主范围
香石竹潜隐病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)属香石竹潜隐病毒属[33]，是为害香石竹的重要病毒之一，常与其它病毒混合侵染。该病毒可侵染香石竹、美国石竹、石竹、白滨石竹等植物。除了侵染香石竹科外，还侵染一些豆科植物，在寄主上一般隐症。据相关报道，在水仙上也发现了该病毒的存在[34]。
2.2.2病毒特性
病毒粒子呈直线状，大小600nm×12nm，钝化温度为60～65℃;稀释限点为10-3～10-4;沉降系数为1.67S;在20℃时，可在体外存活2～3d，也有6～9d的报道。
2.2.3传播途径与症状
其汁液能传毒;能够通过蚜虫产生非持久性的传播。引起植株不同程度地出现矮化、畸形、花叶、坏死、花朵变小、花苞开裂、花碎色、花色暗淡等症状[35]。由于香石竹潜隐病毒单独感染时不产生症状，往往被人忽视，因此在检测及预防过程中应引起注意。
3豇豆花叶病毒科
3.1南芥菜花叶病毒
3.1.1分类地位和分布
南芥菜花叶病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)属线虫传多面体病毒属(Nepovirus)。ArMV在欧洲的德国、法国、英国等10多个国家发生较为普遍，在美国、加拿大、澳大利亚、新西兰、日本、南非等国家也有报道[36]。目前，ArMV病毒是我国对外检疫的二类检疫性有害生物[37]。
3.1.2病毒特性
病毒粒子为等轴二十面体，直径约30nm，无包膜。基因组含2条ssRNA，RNA1编码复制酶，RNA2编码运动蛋白(movementprotein，MP)和外壳蛋白(CP)。
3.2悬钩子环斑病毒
3.2.1分类地位和分布悬钩子环斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRSV)，又称苏格兰悬钩子曲叶病毒，红醋栗环斑病毒。属线虫传多面体病毒属(Nepovirus)。该病毒主要分布在法国、挪威等欧洲地区。是我国一种检疫性病害。
3.2.2病毒特性RRSV病毒粒子为球状，直径20nm。粒子颗粒大小一致，其沉淀物主要有3种成分：空壳蛋白(T)和2种RNA数目不同的核蛋白质(M和B)。电镜下观察病毒粒子，最明显的是空壳蛋白，颗粒完整或不完整，有的有磷钨酸渗入。这些颗粒分别对应于T、M和B3个组分。
4其它病毒
4.1黄瓜花叶病毒
黄瓜花叶病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)是雀麦花叶病毒科(Bromoviridae)黄瓜花叶病毒属(Cucumovirus)的典型成员。CMV是寄主范围最广的病毒，可侵染1000多种植物，也是分布最广、最具经济重要性的植物病毒之一[56]。该病毒的病毒粒子球状，直径长28～30nm。
粒体仅由RNA和蛋白质组成。其中蛋白质成分占82%，RNA占18%。致死温度为65～70℃，室温下在体外能存活72～96h。CMV为+ssR-NA病毒，基因组由RNA1、RNA2和RNA3组成，共编码5个蛋白[57]。CMV依靠蚜虫进行非持久性传播。不同的寄主植株上蚜虫种群不同，故传毒效率受蚜虫种类、毒源植物种类等多种因素影响。感染CMV的植物有绿斑型、花叶型、皱缩型和黄化型4种典型症状。
4.2烟草花叶病毒
烟草花叶病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)为RNA病毒，属于烟草花叶病毒属(Tobamovir-us)。TMV病毒粒子杆状，是单分体病毒。粒子18nm×300nm。该病毒为+ssRNA病毒，约含640nt，其外壳蛋白含2130个亚基，这些亚基围绕RNA分子螺旋排列，每个亚基含158个氨基酸残基[58]。
TMV寄主范围广，至少有310种植物可被其侵染，覆盖30个科，是最具经济影响力的病毒之一。烟草感染TMV后，首先在新叶上出现“明脉”症状，即沿叶脉方向出现黄绿色斑带，在灯光下观察成半通透状。接着明脉蔓延发展成黄绿花叶症状，典型的花叶症状为浓绿和浅绿相间。后期病叶变形，边缘向背卷曲，叶柄基部扭曲[59]。
4.3烟草脆裂病毒
烟草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)，病毒粒体呈直杆状，有2种粒体，长粒体(190～210)nm×25nm，短粒体(40～80)nm×(20～25)nm，长短粒体比1∶2[60]。TRV分布于欧洲、英国、荷兰、新西兰、日本和捷克，该病毒能自然侵染水仙，并引起轻重不同的病害[61]。该病毒以汁液接种传染，其传染媒体主要是毛刺线虫属和寄生性毛刺线虫属的几个种[62]，感染5科22种植物，引起局部坏死斑、褪绿斑、花叶、系统坏死、黄脉、黄化等。
4.4水仙顶端坏死病毒
水仙顶端坏死病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)是番茄丛矮病毒科(Tombusviri-dae)香石竹斑驳病毒属(Carmovirus)成员。该病毒粒体为等轴二十面体的对称结构，直径30nm，含有1条+ssRNA[63]。NTNV传播介体未知，但可以通过摩擦接种于健康水仙上[64]。
水仙是已知的唯一寄主，可以侵染喇叭水仙的多个栽培品种。受侵染的植株一般花期过后才出现症状。一些水仙栽培种(如N.pseudonarcissus‘BarrettBrowning’和N.pseudonarcissus‘GobletandRedmarley’)首先在叶片的顶端出现大的坏死斑，接着坏死斑由顶部逐渐延伸到叶片底部;一些品种(如N.pseud-onarcissus‘SempreAvanti’)中叶片中上部出现褪绿和坏死条纹症状;还有一些品种并没有症状表现[65]。
5总结
综上所述，水仙易受病毒侵染，除发生较严重的水仙花叶病毒、水仙黄条病毒等，还陆续检测到有约20多种病毒也会感染水仙。目前生产上能推广应用的抗病毒品种非常少，种球繁殖致使病毒不断积累，药剂防治困难。因此，建立脱毒健康种苗生产体系和加强检验检疫是目前防治水仙病毒病的重要手段。该研究总结并详细介绍了感染水仙的多种病毒和其生物学特性，为加强检疫防控，研究新的、更有效的检疫手段，建立更准确、快速、系统的检测方法提供了理论依据。
同时，加强病毒分子生物学及致病机理的研究，寻找抗病毒基因，以期能培育转基因抗病毒水仙品种。对病毒在水仙体内的增殖和致病机制进行研究，发展能增强水仙抗病能力的有效途径。最后提到的许多病毒尚有其它主要寄主，如进境植物百合、郁金香等，因此也为其它常见植物的检疫提供了指导。
参考文献
[1]沈建国，高芳銮，林双庆，等.一步RT-PCR检测水仙黄条病毒[J].生物技术，2014，24(1)：44-48.
[2]林含新，林奇英，谢联辉.水仙病毒病及其研究进展[J].植物检疫，1996(4)：36-38.
[3]CHENJ，LUYW，SHIYH，etal.Completenucleotidese-quenceofthegenomicRNAofNarcissusyellowstripevirusfromChinesenarcissusinZhangzhoucity，China[J].ArchivesofVirol-ogy，2006，151(8)：1673-1677.
[4]BTUNTAA.Narcissusyellowsripevirus[M].CMI/AABDescriptionsofplantvirus，1971：1-4.
[5]ASJESCJ.ControlsituationofvirusdiseasesinnarcissusintheNetherlands[J].ActaHorticulturae，1996，432：166-175.
[6]LANGEVELDSA，DERKSAFLM，KONICHEVAV，etal.MolecularidentificationofpotyvirusesinDutchstocksofNar-cissus[J].ActaHorticulturae，1997，430：641-648.
[7]CLARKVR，GUYPL.FivevirusesinNarcissusspp.fromNewZealand[J].AustralasianPlantPathology，2000，29：227-229.
[8]沈建国，高芳銮，虞赟等.应用RT-PCR检测水仙潜隐病毒[J].热带作物学报，2012，33(10)：1808-1811.
[9]GAOF，SHENJ，LIAOF，etal.ThefirstcompletegenomesequenceofnarcissuslatentvirusfromNarcissus[J].ArchivesofVirology，2018，163(5)：1383-1386.
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